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世間的精靈–昆蟲：蟲癭–昆蟲與植物共舞

96/01/09 26217

楊曼妙｜中興大學昆蟲學系

你我都曾吃過癭

癭（gall）是由外來生物刺激植物所引起的不正常生長，相信對許多人而言相當陌生。但如果您知道自己曾經吃過癭，想必相當驚訝！其實，每逢中秋節許多人常拿來烤著吃，或是日常當蔬菜來炒的筊白筍就是一種癭！它是由菰黑穗菌感染禾本科植物所引起的真菌癭，如果植株沒有感染，只會像稻稈般細，感染後才會變得肥嫩膨大如筍，早在唐朝時中國人就知道可以拿它來當食用蔬菜了!

能夠刺激植物產生癭的生物有昆蟲、梁蜱、線蟲、真菌、細菌等，其中由昆蟲引起的癭就稱為蟲癭。「癭」字正確的發音是「一ㄥˇ」，簡單地就蟲癭來拆字，可以說是「植物生病了，因為有昆蟲寶寶住在裡面」。

蟲癭就像一座由昆蟲操控植物幫它建構的房子，多數蟲癭是由孵化的幼蟲取食所引起的，但有時則是母蟲產卵刺激形成的。然而不論是孩子或媽媽造的癭，住在裡面獲得保護的主要是在幼蟲期，基本上當牠們變為成蟲後，就不再生活在癭裡面了。癭雖然不是昆蟲的專利，然而其他非昆蟲的生物所製造的癭，複雜度與多樣性都遠不及蟲癭。

造癭昆蟲、寄主植物與蟲癭所形成的三角關係，具有相當複雜的交互作用，不論在造癭昆蟲的類別、所利用的植物種類與部位、蟲癭組織的分化情形、造癭者與植物之間在生態上的配合，以及參與蟲癭的其他生物如寄生蜂、客居生物與真菌等之間的互動，在在顯示出蟲癭可謂是昆蟲與植物交互作用的極致表現。

蟲癭長在哪裡

癭因為是長在植物上，從產癭者的角度來看，也可稱它們是植物癭。每種植物上幾乎都可發現蟲癭，從草本到木本、蕨類到維管束植物、闊葉樹到針葉樹、陸生到水生植物、甚至寄生性的植物上都可發現它們的蹤跡。

雖然整體而言，蟲癭廣布在各類群的植物中，但是就每種造癭昆蟲分別來看時，會發現牠們其實是非常挑食的。一種昆蟲通常只在一種植物上造癭，有些則在數種近緣的植物上造癭，僅有少數的例子顯示造癭者會廣泛地利用不同的植物。這種對特定植物的強烈倚賴關係好像寄生者對寄主般，因此我們也稱呼牠們所利用的植物為寄主植物。

造癭昆蟲不僅對植物類別具有專一性，形成蟲癭的位置也經常有偏好。通常一類蟲癭只發生在植物的某一特定部位，葉片上的蟲癭最常見，至於其他部位如枝條、芽、花或根也有蟲癭形成。而在葉片上造癭的，牠的造癭位置也往往是特定的，有些昆蟲只在葉脈上造癭，有些則在脈旁，有些一定長在葉緣，有些則經常在葉肉部分，甚至連長在葉面或葉背上也有固定的傾向。

哪些昆蟲會造癭

造癭的昆蟲廣布在6個目，分別是雙翅目、膜翅目、半翅目、纓翅目、鱗翅目與鞘翅目。然而並非各目的成員都是造癭者，每一目中造癭者的比率各有不同，重要的甚至把癭字納入科名中，如雙翅目的癭蚋科與膜翅目的癭蜂科，可見造癭習性在該群的重要性。相對地，鞘翅目與鱗翅目雖是昆蟲綱中種數名列前茅的兩個目，但所包含的造癭種類卻不多，癭的變化也相對較少。

半翅目與纓翅目的造癭者則散布在許多科中，但每一科的造癭者比率又不盡相同。主要原因是各類群的祖先發展出造癭習性的時間不同，如果該科昆蟲還沒分化為許多種以前，其祖先就有造癭習性，後代成員也都承襲這種造癭能力，則目前所見這科成員幾乎都是造癭者，例如癭蜂或榕小蜂等。如果造癭習性在該科昆蟲分化以後才發展出來，則造癭者會局限在一些種類中，例如在木蝨、葉蜂及許多小蜂總科的昆蟲。

此外，寄主範圍的大小也反映出昆蟲與植物的歷史發展關係。例如癭蚋與癭蜂是兩大造癭類群，但是癭蚋的寄主植物範圍相當廣泛，幾乎所有的維管束植物都可以找到癭蚋的蟲癭。而癭蜂利用的植物卻局限在殼斗科與薔薇科的植物，尤其在橡樹上，不論是蟲癭種數與形狀等變化都相當大。這種強烈對比的原因在於癭蚋的祖先很早就在植物的祖先上造癭了，因此當顯花植物大量分化時，牠們也跟著分化。相對地，癭蜂則是在植物分化成不同科後，才到橡樹等植物上取食。

大自然的遺傳工程師

造癭昆蟲在植物上產生原本不存在的蟲癭結構，如果把蟲癭比喻成植物的腫瘤，其實是小看了蟲癭！因為癭不僅僅是植物細胞的增生與增大而已，多數的蟲癭具有高度的組織分化，並形成種類互異的特定外形，常見有圓形、橢圓形、梭形等，而有些有柄，有些具有稜起等。在組織分化上，蟲癭的多層細胞中，通常最內層是營養細胞層，提供內部造癭者營養。緊接著的是木質化的細胞層，形成堅實的保護。最外側則是薄壁細胞層或厚皮層，其內廣布維管束，形成輸送營養的網絡。

蟲癭猶如銅牆鐵壁般把其內的幼蟲團團圍住，活在自製的牢籠裡究竟有甚麼好處呢？就像夏天我們喜歡躲在冷氣房裡避暑一般，生活在惡劣環境中的昆蟲，可以藉由蟲癭獲得多一層的保護，減少水分散失或防止輻射線等傷害。蟲癭還發揮避難所的功能，躲在其中可避免被天敵攻擊，例如有些寄生蜂的產卵管不夠長，就無法突破蟲癭的厚壁將卵產生在癭內的昆蟲上。另外，蟲癭改變了植物組織，也改變了營養物質輸送的流向，讓植物各方的營養匯集於此。

這3種情況說明了蟲癭的適應，雖然早期也有人認為蟲癭的形成是植物的一種保護機制，就像珍珠把沙粒包被，不過這種說法比較不被人支持，因為獲利的一方似乎大多是昆蟲。至於相互獲利的情況並不多，造癭在無花果隱頭花序內的榕果小蜂是一例，小蜂雖會取食其寄主的果實，但也是唯一能幫助寄主傳粉的生物。

生活在蟲癭內顯然有許多好處，也因此常常引來不速之客，有的是衝著造癭者而來，例如寄生或捕食的天敵。但前來寄生的天敵也可能引來牠自身的天敵，形成二次寄生或多次寄生的情形。還有針對蟲癭而來的客居生物，牠們在蟲癭還沒完全封閉時跑來加入，因而一併被包含在癭室中，有時與原來造癭的主人和平共存，有時則喧賓奪主，搶奪食物與空間資源，進而導致造癭者死亡。

因此，我們剖開一個蟲癭後所發現的昆蟲，不見得就是造癭者！其間關係複雜，可以涉及好幾層的食物鏈，在一種橡樹癭蜂的蟲癭中，曾有多達六十多種生物的記錄，蟲癭儼如一個小小的群聚。

更複雜的情形是有些造癭者並不是以植物產生的蟲癭組織為食，牠們在蟲室內養真菌，以真菌為食。而這些真菌往往就只長在蟲癭裡，其繁衍也須靠蟲子帶入蟲室內成長，形成互相依存的密切關係。

癭蟲成熟後離開的方式也相當多樣而有趣。具有咀嚼式口器的造癭者，例如癭蜂或葉蜂等，可以自行咬出洞而離開。但僅有刺吸式口器的造癭木蝨，無法咬出洞而離開蟲癭，多數的木蝨蟲癭在成熟時就自動裂開，蟲子因此得以出來。

北美朴樹上的造癭木蝨則很特別，牠們靠自己身體尾部骨化的齒狀結構，搖擺尾部把蟲癭鋸出洞後，再離癭羽化為成蟲。至於口器不發達的癭蚋，也是用鋸的，只是鋸子長在蛹期的頭部，靠兩片邊緣有鋸齒的骨化板片把蟲癭組織切開。這些造癭昆蟲離開蟲癭的方式，真可謂是各顯神通！

造癭昆蟲能在適當的時機，在牠所取食或產卵的植物內注入化學物質，讓植物為牠製造出適合自己生存的避難所，這種操縱植物生長發育的能力，堪稱是生物界的遺傳工程師。而為了達到有效的刺激作用，造癭昆蟲在生活史等多方面都須與植物的生長相互配合，二者之間不論在時機上或物質交流上，都有著密切且細緻的交互作用。而其產物－蟲癭，可謂是橫跨動植物兩界間生物共舞的極致表現！

資料來源

《科學發展》2007年1月，409期，28 ~ 33頁

蟲癭(4) 寄生蜂(8) 科發月刊(5210)

世間的精靈–昆蟲：蟲癭–昆蟲與植物共舞

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