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東亞的淡水蟹

97/08/04 瀏覽次數 15790
絕大部分的蟹類都棲息在海洋中,少部分則逐漸演化成能夠適應陸域環境的物種。例如潮間帶的種類,其作息與潮汐的漲退有密切的關聯,這種蟹類一般稱為半陸生蟹類,海邊泥灘地常見的招潮蟹就是一例。有的種類甚至遠離潮間帶,成功入侵至與潮汐無關的陸地上,分布在高潮線以上的環境中,這種蟹類通稱為廣義的陸蟹。

雖然陸蟹生活在內陸,但幼體仍需在海洋中變態發育,在生殖季時,抱卵的雌蟹會遷移至海邊,把腹中即將孵化的幼體釋放至海水中。其成員主要包括相手蟹科和弓蟹科的陸化種類,以及地蟹科蟹類。其中陸蟹科所有成員都是陸化的種類,因此也可稱為狹義的陸蟹。廣義的陸蟹還包括完全陸化的淡水蟹,屬於陸封型的物種,終生棲息在淡水環境中,不進行生殖迴游,且受精卵大型,直接發育成為稚蟹,不經過浮游幼體期。

在淡水環境中,也棲息著其他類型的蟹類,包括兩側迴游的蟹類(例如絨螯蟹、弓蟹等)以及部分的陸蟹(例如仿相手蟹、圓軸蟹等)。其中絨螯蟹的成員更能深入河川溪流的中上游,有名的大閘蟹(中華絨螯蟹)與毛蟹(日本絨螯蟹)都是迴游性的。然而這些蟹類的幼體依舊必須在海洋中發育,因此並非真正的淡水蟹。

全世界的淡水蟹共有 8 科 238 屬 1,300 多種,分布在亞洲、非洲及中南美洲,歐洲與澳洲也有少數的種類。有趣的是,具有 3 科 29 屬 500 多種的淡水螯蝦類,也具有陸封型生活史、受精卵直接發育為稚蝦、雌蝦有保護稚蝦的習性,這些種類的淡水螯蝦與淡水蟹占有相同的棲域,因此屬於生態學上的生態對等物(ecological equivalent),兩者競爭的結果,產生了不同的地理分布。

例如北美完全沒有淡水蟹,而歐洲與澳洲僅有稀少的淡水蟹,這些地區的淡水螯蝦多樣性就很高。亞洲、非洲及中南美洲則相反,僅有稀少的螯蝦,但淡水蟹的種類十分豐富。儘管生態習性類似,但就全球分布來看,淡水螯蝦大致集中在溫帶與亞熱帶地區,淡水蟹則廣泛分布於熱帶與亞熱帶,可見在生理適應方面仍有一定的限制。

高多樣性的東亞淡水蟹

包括中國、日本、韓國、琉球與臺灣的東亞地區,氣候屬於亞熱帶與溫帶,地形十分複雜,有不同海拔的山脈阻隔,也有海洋隔離著島嶼與大陸。遷移能力不強的淡水蟹,容易受到這些地理障礙產生生殖隔離現象。不同地理區間,不但種類有差異,更常見到數種淡水蟹共域(sympatric)的現象。因此在東亞的溪流環境中,有著多樣性極高的淡水蟹相,目前共有 2 科、39 屬、298 種的淡水蟹,其中又以溪蟹科為主,南半部則有束腹蟹科的分布。

中國共有 237 種淡水蟹,大致上分布於黃河以南、青藏高原以東的地區。日本除北海道外,其餘地方都有分布紀錄。琉球與台灣則各地都有淡水蟹棲息,不過韓國迄今未有淡水蟹的紀錄。

溪蟹科廣泛分布於亞洲,包括東亞、東南亞、中南半島、北印度及中東,南歐、北非一帶也有少數種類。依據最新的研究資料報告,溪蟹科共有 96 屬 516 種,中國(含香港)記錄有 35 屬 211 種,屬數占此科的 36%,種數則達 41%。

其中以華溪蟹屬的種類最多,有 80 種的紀錄,占中國產溪蟹科的 38%。次多的溪蟹類則是東亞島嶼特有的澤蟹屬,目前已發表 51 種之多,分布於日本、琉球與臺灣。臺灣(含馬祖、釣魚台),迄今已記錄 40 種的淡水蟹,是東亞島嶼多樣性最高的地區,其中澤蟹屬就有 36 種,占全屬的 71%。

中國次多種類的溪蟹類是印支溪蟹屬,由原本的溪蟹屬分離出來,真正的溪蟹屬產於地中海一帶,其餘地區的種類都須重新分類,例如中國的「溪蟹屬」已分為印支溪蟹和東方溪蟹 2 屬。印支溪蟹屬目前有 30 種,除中國的雲南、廣西外,其餘種類分布於越南、寮國、泰國、緬甸及印度東北。東方溪蟹屬有 10 種,雲南產 3 種,其餘分布在越南與泰國東側一帶。

在華東地區,多樣性較高的屬,包括南海溪蟹與華南溪蟹 2 屬,前者尚包含臺灣的 2 種,共有 13 種,後者則有 12 種。高達 11 種的非擬溪蟹屬,則多分布在雲南四川交界處。其餘中國淡水蟹屬所包含的種數都少於 10 種。

東亞島嶼的溪蟹科種類,除了澤蟹外,以明溪蟹屬的 5 種次之,阿神蟹屬有 2 種,琉球蟹屬則僅只有 1 種。東亞的束腹蟹科有束腰蟹 1 屬,主要分布在中國,共有 26 種,臺灣也有 1 種,其餘種類產於中南半島的越南、柬埔寨及緬甸。

生物地理的分布

中國最優勢、分布最廣的淡水蟹,是特有的華溪蟹屬,分布在整個長江水系及其支流,包括中高海拔山區、丘陵、平原等不同的生態環境,範圍約在北緯 24 ~ 37 度間,東經 103 度以東至沿海地區。種類較多的地區是長江南北岸的省分,例如四川盆地、洞庭湖南北的湖南省與湖北省、鄱陽湖所在的江西省,其中以湖北省的 25 種最多,占總數的 32%。

在中國 35 屬的淡水蟹中,有 6 屬蟹類並非中國特有,而是與鄰近地區共有的,大多是靠近中南半島的類群,包括束腰蟹(中國東南沿海各省、海南島、臺灣及中南半島)、印支溪蟹(中國、中南半島及印度的邊界附近)、東方溪蟹(中國雲南、泰國及越南)、海南溪蟹(中國海南島及越南與寮國的北部),以及內溪蟹屬(中國廣西、越南)5 屬。

南海溪蟹屬多分布在中國武夷山以東、南嶺以南,也產於台灣。其餘蟹類的分布較狹窄,屬於區域性類群。較特別的是,有 13 屬各只有 1 種,且多產於雲南、貴州及四川一帶,極有可能是這地區的崎嶇地形與特殊氣候所導致的。

雲南是中國物種多樣性最高的地區,淡水蟹也不例外,有高達 50 種的紀錄,占中國淡水蟹的 21%;此外,也有 6 屬是雲南的特有屬。這地區物種的多樣性與獨特性,可能肇因於特殊的地質結構。

印度板塊撞擊亞洲大陸,除了因板塊推擠效應抬升青藏高原與喜馬拉雅山之外,急遽擠壓的結果,在高原的東側產生一系列南北平行的褶皺山脈,即橫斷山脈。淡水蟹的遷徙能力不強,海拔高度自然影響淡水蟹的分布,不同山區水系的長久隔離,造成這地區有著多樣性極高的淡水蟹相。然而,中國最優勢的華溪蟹,並未分布於雲南,究竟是地質歷史因素造成的,還是生態環境無法適應,目前仍不得而知。

香港雖然小,也與中國大陸相連,卻擁有 3 個特有種,包括 2 種南海溪蟹屬,以及 1 種僅產於廣西和香港的華石蟹屬。華石蟹屬僅有 2 種,基於其特殊的生殖肢,學者認為隱蔽溪蟹屬是無效的同物異名。但這 2 種是不連續的分布,外型也有極大差異,值得進一步探討。

亞洲大陸與東亞島嶼之間,由於隔著黃海、東海與臺灣海峽,淡水蟹很難渡海擴散,因此造就出島嶼、大陸有著截然不同的淡水蟹相。東亞島嶼擁有 4 個特有屬,包含澤蟹屬、明溪蟹屬(中國的廣東明溪蟹,因該標本缺乏採集資料,仍有爭議性)、阿神蟹屬與琉球蟹屬,顯見兩地分離時間的久遠。有趣的是,海南島與廣東雷州半島距離僅 20 公里,但海南島所產的 3 屬溪蟹科種類,不但不產於中國大陸,且有 2 屬是海南島特有屬。

臺灣的中央山脈是東亞地區最高的山脈,形成年代可追溯到 500 萬年前,在地形隔離與長久分化的情況下,澤蟹屬在東西臺灣也有不同的種類。明溪蟹雖然在中央山脈兩側都有分布,然而其遺傳結構明顯不同,根據分子鐘的年代估算,明溪蟹可能是少數在臺灣島形成之際就開始拓殖的物種之一。

在海拔高度的分布上,多數類群都是同屬內包含平地至高山的不同物種,例如臺灣的澤蟹屬,有低海拔區(< 500 公尺)的黃綠澤蟹與屏東澤蟹;中低海拔區(500 ~ 1,000 公尺)的太魯閣澤蟹與灰甲澤蟹;中間海拔區 (1,000 ~ 1,500 公尺)的達觀澤蟹;中高海拔(1,500 ~ 2,000 公尺)的海端澤蟹;至於高海拔區(> 2,000 公尺),大雪山林道的寬甲澤蟹曾有過 2,100 公尺的紀錄。

一般來說,大型澤蟹(甲寬 > 3 公分)產於 1,000 公尺以下,但多棲息於500公尺以下溪流;1,000 公尺以上高山溪流,則都是小型蟹類(甲寬 < 2 公分)。高山區小型化的現象,也在日本的澤蟹研究中發現過。

反觀中國的淡水蟹,至少有 12 種分布在海拔 2,000 公尺以上,絕大多數產於雲貴高原一帶,包括印支溪蟹、近溪蟹、非擬溪蟹、內陸溪蟹、小石蟹及寬胸溪蟹 6 屬,最高的紀錄是 3,000 公尺。在這些冬季下雪結冰的高山區,淡水蟹如何存活?是否冬眠?以及生理機制如何調整適應?是值得探討的現象。束腰蟹屬則多半分布在平原的水田、溪流內,但少數雲南、廣西及海南島的種類,可棲息在 1,000 公尺的山區。

特殊的棲地環境

一般淡水蟹都棲息在平地或山區的溪流內,在長期的種間競爭或生態棲所遽變的情況下,有些物種可能演化出適應於特殊的棲地,例如曾報導過河南華溪蟹可存活於溫泉區的環境。針對特殊棲息地,以下介紹淡水蟹的乾燥陸域及漆黑的石灰岩洞兩種棲地。

在中國大陸地區,最大的物種是華溪蟹屬與內溪蟹屬,例如分布在貴州、四川一帶的復興光澤華溪蟹、廣西的隆林華溪蟹、廣西的平果內溪蟹等。這些溪蟹的甲寬都超過 5 公分,其中復興光澤華溪蟹更可達 5.8 公分。而位處海南島的非仿溪蟹屬,甲寬都在 5 公分左右,其中泮水海南非仿溪蟹更寬達 6.3 公分。

在東亞島嶼的澤蟹中,體型最大的是巨圓澤蟹,甲寬達 6.7 公分,是目前東亞淡水蟹的最高紀錄。島嶼淡水蟹的體型巨大,可能是由於競爭的物種少或缺乏天敵所導致的,這類島嶼巨型化的現象,在馬來半島刁曼島的柔佛蟹屬中,也有類似的報導。

一般淡水蟹的習性都依賴周遭環境的水源,小型物種耐旱能力差,絕大多數都躲藏在溪中的石塊下。大型物種由於體內能夠儲存的水分較多,因此容易在岸邊就發現其蹤跡。由背甲的寬度似乎可反映出該物種陸化的程度,而陸化的程度也可能受到不同因素的影響,例如體高與甲長。

然而,巨型化並不保證能適應陸域環境,前述非仿溪蟹的甲寬雖大,但身體較扁,實際上較常棲息在水中。巨圓澤蟹有較高的體高,但仍棲息在溪邊的土堤上。宮古島的宮古澤蟹體型超過 3.5 公分,身體腫脹,卻喜歡潛藏在湧泉底部,與一般大型澤蟹的習性迥異。

不同於前述,真正陸化的物種是沖繩產的細掌澤蟹,甲寬約 4 公分,在石灰岩發達的坡地挖洞穴居。這種蟹類生存的周遭環境乾燥,步足細長善於攀爬,抱卵數約僅 25 顆,卵徑可達 0.5 公分,是澤蟹屬中卵徑最大的種類,釋放出來的稚蟹直接在陸域環境中成長,是陸化最完全的淡水蟹之一。

海南島特有屬新內溪蟹,當地人發現會在樹洞中棲息,與臺灣墾丁海岸林中的林投攀相手蟹類似,都具有細長的步足,推測其習性也是樹棲型,兩者無親緣關係卻能適應類似的環境,是一種趨同演化(convergence)的現象。

另外,在中南半島與東南亞島嶼的石灰岩洞內,都曾發現過穴居的淡水蟹,洞內由於不見天日,長期演變的結果導致眼柄萎縮退化,也因為攀爬岩壁的習性,步足十分細長。中國雲貴高原的石灰岩地質發達,但迄今僅發現極少數岩洞內的淡水蟹,其中戴溪蟹屬是目前唯一發表的中國岩洞淡水蟹,且僅有 1 種。由於生存在漆黑的洞窟環境中,作者以希臘神話的冥府判官邁諾斯(Minos)為其種名。

目前有數種尚待發表的岩洞物種,都是中國溪蟹屬。由於岩洞的調查十分困難且危險性極高,導致新物種的發現不易且緩慢,但藉由越來越多洞窟探險團隊的加入,未來會發現更多新的物種。

附錄

束腰蟹多半分布在平原區的水田溪流處,有的種類分布至海拔較高的地區,例如中國雲南平遠稼依水庫所產的種類,海拔高度可達1,400公尺。

華溪蟹是中國最優勢的淡水蟹,種類可達80種,廣布於整個長江流域,福建華溪蟹則是在武夷山兩側的福建、江西常見的物種。

華東一帶的淡水蟹大多是分布較廣泛的屬,惟產於福建龍海華僑農場的鼻肢閩溪蟹,具有獨特的形態結構,目前僅有1屬1種,在生物地理學上具有特殊的意義。

非仿溪蟹是海南島的特有屬,體型寬扁,是東亞地區體型最大的淡水蟹之一,僅有1種,但分為4亞種。

與南海溪蟹形態十分類似的海南溪蟹,體型巨大,頭胸甲腫脹,甲寬可達4公分。

海南島特有屬新內溪蟹的步足十分細長,可能是樹棲型的蟹類。

早期臺灣小型的淡水蟹都鑑定為日月潭澤蟹,根據現有資料,實際上這種僅分布於模式產地日月潭附近,其餘地區的標本有必要重新檢視。圖中是保存在德國森肯堡博物館(Senckenberg Museum)的正模標本(holotype)。

明溪蟹的名稱取自模式種產地日月潭的古名(Candidius-See),其中拉氏明溪蟹具有很強的領域性和攻擊性,分布台灣全島,但分子證據顯示中央山脈兩側有明顯的分化。

日本最普遍的漢氏澤蟹,分布於本州、九州一帶,各地族群的形態十分類似,但體色多變化,經由分子特徵的分析,可能含有數個隱存種(cryptic species)。

琉球蟹是南琉球西表島、石垣島的特有屬,頭胸甲十分腫脹,可歸類於陸生蟹類,不棲息在水中,但常在溪流的堤岸邊挖洞居住。

東亞島嶼最大型的淡水蟹是產於沖繩島的巨圓澤蟹,其棲地並不特殊,穴居在溪流附近的土堤處。

沖繩島的細掌澤蟹,其棲地周遭環境乾燥,是最陸化的淡水蟹之一。
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