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探索海洋生物：穿著盔甲的海武士–龍蝦的生態奧祕

101/09/13 29776

張以杰｜臺灣大學海洋研究所

臺灣寶島四面環海且是黑潮必經區域，在臺東、花蓮、宜蘭、基隆，恆春及澎湖沿海產多種龍蝦。龍蝦是高經濟價值水產品，肉質美味可口，價格昂貴，龍蝦沙拉更是喜慶婚宴少不了的佳餚，且其外殼美麗，可製成標本收藏。

近年來受氣候變遷、棲地破壞及過度捕撈的影響，全球龍蝦產量逐年減少。隨著大陸消費水準提高，對龍蝦需求大增，導致國內的本土或來自東南亞、澳洲、紐西蘭及南非進口的龍蝦價格年年上漲，從2000年的每公斤800元至目前的每公斤1,500元。本文引領讀者一探龍蝦的生態奧祕，期提升國內資源保育觀念，讓本土產龍蝦的寶貴資源可以合理利用，延續繁生。

分類及形態

龍蝦通常指龍蝦科內的種類，在分類學上屬於節肢動物門，甲殼上綱，十足目。明確來說，國人所指的龍蝦通常是體表具棘刺，無一對大螯，且外殼色彩美麗的棘龍蝦，而不是常造成混淆的美國龍蝦。龍蝦科種類全世界總共約有45種，本土產龍蝦科種類以龍蝦屬最為常見，主要漁獲種類是密毛龍蝦、長足龍蝦、錦繡龍蝦、波紋龍蝦、雜色龍蝦及日本龍蝦。

龍蝦體表覆蓋著堅硬的甲殼，甲殼上布滿大大小小無數的棘刺。龍蝦的身體主要可分成頭胸部及腹部，頭胸部呈圓筒狀，其長度即頭胸甲長常做為體型大小的標準。頭胸部腹側有5對有節的步足，各步足的腕節部位生有細毛。頭胸部前端有一對眼向前凸出及兩對觸角，第一觸角自中央處分叉成2條鞭鬚，第二觸角大約是體長的三分之二，表面也生有許多小棘刺。腹部由6個環狀的節所構成，有4對槳狀的泳足，腹部最末端是5片扇形的葉片所組成的尾扇。

龍蝦的體色隨年齡及棲息的環境而定，棲息於沙底質或淺水中的顏色較淺，深水域的龍蝦顏色則較深。

根據龍蝦頭胸部及腹部的特徵可分辨其性別，雄蝦第五對步足基部有一對生殖孔，外觀是一較大的肉質凸起，中央是孔，在生殖季節時排精孔會擴大；雌蝦生殖孔則在第三對步足基部，大小遠較雄蝦生殖孔小。

此外，雄性成蝦的第二對步足通常比其他步足來得長，雌蝦則沒有這個特徵；雄蝦第五對步足末端呈鉤狀，雌蝦則分成3個尖端；雄蝦腹部泳足呈單葉槳狀，雌蝦則是雙葉，其中一葉呈槳狀，另一葉較小，末端有抱卵剛毛。此外，雌蝦也可以依據其腹部有無抱卵或胸板上精莢特徵來辨識。

年齡與成長

龍蝦的生活史可分為5個主要的階段：卵、葉狀幼體、透明蝦苗、幼蝦及成蝦。以加勒比海眼斑龍蝦為例，葉狀幼體在沉降後頭胸甲長約6～10公釐，沉降3個月後頭胸甲長約25～30公釐。龍蝦體表有堅硬外殼保護身體，卻因此而妨礙成長，須不斷蛻脫（脫殼）才能一直長大。達性成熟前每次蛻脫約成長4～6公釐，每年蛻脫約2～3次，蛻脫季節通常在3～7月或12～2月，因此龍蝦從沉降後成長至成熟大小（頭胸甲長約50公釐）需約2年的時間，之後龍蝦蛻脫次數及蛻脫後成長量隨年齡增加而減少。

龍蝦成熟後，雌雄成長速率有明顯差異，雄蝦每年成長約20～25公釐，而雌蝦必須消耗能量於產卵及保護行為，每年成長約10～15公釐。有關龍蝦的壽命並不清楚，推測可長達20歲。估計龍蝦年齡很困難，通常以標識放流再捕抓試驗及實驗室飼養觀察來估計，然而龍蝦個體間成長差異通常很大。在台灣捕獲的龍蝦平均全長在25公分以內，偶爾有超過35公分的。以體長組成變化來推估台灣東部海域產密毛龍蝦的成長，發現頭胸甲長45公釐的密毛龍蝦約2歲，頭胸甲長60公釐的約3歲。

龍蝦的成長需要經歷無數次的蛻脫，蛻脫前龍蝦會尋覓隱藏處所，停止覓食活動，這時新殼已形成於舊殼之內。蛻脫時頭胸甲邊緣會形成裂縫，舊殼慢慢翻起，龍蝦從頭部先脫出，之後尾部抽動，脫出柔軟且顏色較淺的軀體。

剛蛻脫後的龍蝦會快速吸收水分並增大身體，新的殼也慢慢變硬，約3天至1周外殼始能完全硬化。斷失的步足在蛻脫後會重新長出，長度較原本短。食物的品質及數量、棲地海水溫度及龍蝦是否受傷（例如斷失步足或觸鬚），都會影響龍蝦的成長速度。在幼蝦階段，雌雄的成長速度並無明顯差異，然而龍蝦達性成熟後，雌蝦成長速度較雄蝦慢，最大體長也較雄蝦小。

繁殖及生活史

龍蝦屬龍蝦是溫帶、亞熱帶及熱帶地區物種，主要產卵季節是春末及夏季。產卵季節受水溫影響，在水溫達攝氏24度時會有產卵活動，體型較大的雌蝦一年可產卵2或3次，體型較小的一年僅產卵1次。

交配前會有簡短求偶行為，交配時雄蝦胸骨緊貼雌蝦胸骨，並把精液射黏在雌蝦第四與第五對步足間的基部上，精液表面迅速硬化形成灰黑色物質，即精莢。精莢內的精子可保存一段時間，直到雌蝦產卵時用。產卵時雌蝦腹部向內彎，尾扇及泳足張開形成一抱卵腔，以步足末端搔抓精莢把精子擠出，卵排出受精後黏繫於腹部的抱卵剛毛上，直到孵化為止。

龍蝦的抱卵數隨體型而變化，以台灣東部海域產密毛龍蝦為例，頭胸甲長70公釐的龍蝦一次產卵約可抱12萬粒卵，頭胸甲長大於100公釐的約可抱超過50萬粒卵。卵粒外觀有如成串的葡萄，剛排出的卵呈鮮橙紅色，直徑約0.5公釐，卵的顏色隨其發育轉為暗棕色，最後在孵化前呈極淡色，整個抱卵期約3～5周，抱卵天數隨水溫升高而縮短。

多數雌蝦在產卵時會遷徙至深水棲地，卵孵化時，雌蝦擺動腹部把孵出的龍蝦送出。剛孵化的龍蝦外觀呈扁平狀，顏色透明，具大而凸起的眼，稱為「葉狀幼體」。葉狀幼體具有些微游泳能力，對光線敏感，晚上會遷徙到較淺的水層，白天則沉降到較深的水層，浮游期間隨海流漂散，移動距離可達好幾百公里。龍蝦在這階段是許多魚類的食物，死亡率很高。葉狀幼體在浮游期間約蛻脫10～12次，每一次蛻脫外形都有些變化，經過約6～12個月浮游期後會變成外形略似龍蝦的透明蝦苗。

透明蝦苗並沒有攝食行為，牠們配合潮汐從近海游泳至沿岸礁石海藻棲地而沉降，這階段的龍蝦外觀仍呈透明，且無鈣化的甲殼。一年四季都有透明蝦苗加入到沿岸，然而主要的加入季節是春季。

透明蝦苗在沉降後會開始變成褐色，以配合棲地顏色做為保護，之後在一周內會蛻脫成長為幼蝦，開始過著底棲生活。幼蝦為避免敵害會有成群的行為，牠們躲在海綿、礁石下，裂縫或藻類密集的地方，之後隨著成長需要較大的躲避處，則聚集在較大岩礁裂縫中。龍蝦生長成熟後會從沿岸向外移動到離岸較遠的棲地，生殖行為也隨之展開。在台灣沿海所捕抓到的龍蝦，可能是菲律賓或南洋諸島國的龍蝦生殖產卵所貢獻，孵化的幼生隨洋流漂至台灣沿海並長大成熟。

幼蝦及成蝦在夜間覓食時非常活躍，是雜食性，主要的食物是小型甲殼類及軟體動物，其強有力的顎可用以攝食小的貝類動物，白天則藏匿於硬底質的海綿及珊瑚縫隙。龍蝦有同類互相殘食的現象，這行為與食物及躲避空間不足有關，正在蛻脫的龍蝦也容易被同類所殘食。

龍蝦是憑藉步足作各方向的移動，並利用腹部泳足及尾扇維持平衡，當龍蝦遇敵害時，尾部會迅速收縮彈向後方以避開危險。幼蝦及次成蝦夜間在外爬行時，常被多種珊瑚礁魚類、章魚及海龜所捕食，至於體型較大的龍蝦，也可能被體型較大的石斑魚或鯊魚所捕食。在岩礁洞穴中，體型較大的龍蝦群常利用擺動觸角及突刺觸角來抵禦捕食者的攻擊。

移動及遷徙

國外高經濟價值的龍蝦種類，例如加勒比海眼斑龍蝦或澳洲托雷斯海峽的錦繡龍蝦，已經有很多關於牠們移動及遷徙的研究。龍蝦在黃昏時離開岩礁洞穴，並在臨近礁岩及海草棲地尋覓食物，在接近天亮時回到原本洞穴，白天則躲避在洞穴中，這類的晝伏夜出移動稱為「領域性返巢行為」。

此外，龍蝦也會進行一種多方向性的移動，稱為「漫遊」，漫遊通常隨個體發育的棲地轉移有關。例如美國佛羅里達灣眼斑龍蝦的幼蝦或次成蝦，會隨其個體發育而逐漸從沿岸棲地移動至外海棲地，目的是增加幼生隨海流擴散的範圍。在移動過程中，龍蝦會選擇食物豐沛的地點暫時居住，並在這些相距好幾百公尺遠的地點間移動。

另一種單一方向兩地間長距離的移動稱為「遷徙」，很多種龍蝦有季節性的遷徙行為，例如夏季時棲息在溫暖較淺的水域，冬季時則遷徙至較深且平穩的水域。科學家也發現巴哈馬比迷尼島的眼斑龍蝦有季節性大規模的遷徙行為，推測與秋季冷峰所導致的海水溫度下降及濁度上升有關。

龍蝦在遷徙時會以排列有序的長列來進行，遷徙隊伍會日夜不停地快速移動，直到找到適合休息的地方。這樣排列有序的移動，可以利用群體移動的拖曳效應來減少維持高速移動所需的能量消耗，並減少被捕食的機會。科學家也發現龍蝦不僅在長距離遷徙時會以隊伍方式移動，有時會以3～5隻所組成的小隊伍，在棲地附近作簡單的索餌移動行為。

資源永續利用

台灣周邊海域有這麼多種的龍蝦，可說是大自然賜給我們的珍貴資產。龍蝦幼苗目前無法人工大量繁殖，而野生龍蝦幼苗來源取得困難且成長緩慢，因此養殖龍蝦需高成本及長期投資。國內業者在無法大量養殖以供應市場需求的情況下，無利可圖而陸續放棄，因此應對野生龍蝦資源加以保護。

本土產龍蝦是沿岸不配戴潛水器材的浮潛者（俗稱為「哈達卡」）利用底刺網、陷阱網及徒手捕抓，漁獲季節主要受限於天候及海況，因此龍蝦每年有各約半年的漁期（春夏）及生養期（秋冬）。以近10年台灣東部的龍蝦產量來看，推測漁獲努力量（在一段時間內，投入的漁撈活動工作量）無明顯變化。然而近年來國內市場本土產龍蝦價格隨進口龍蝦價格上漲，因此實需要對這寶貴資源進一步地了解與掌握。

目前國內龍蝦管理法規方面，有海洋保育區依各縣市政府規定禁止使用潛水器材捕抓、捕抓體長限制或禁止捕抓龍蝦。然而龍蝦大多捕抓上岸就直接送至餐廳或由業者收購，不會經過漁會拍賣，且台灣沿海海岸線狹長，因此管理措施難以實際嚴格執行。

政府應建立一套完整的沿近海漁業統計監測系統，落實台灣沿近海漁業資源的管理與保護，並進行長期的生物研究及生態調查，了解龍蝦的成長、移動、死亡率、幼生加入等生活史資訊，做為資源評估及漁業管理的依據。此外，應積極維護沿近海域的生態環境，構成水生生物良好生活場所，使其安然棲息，迅速繁生。為了人類，也為了整個自然界，我們應珍惜寶貴的龍蝦資源，永續地留傳給我們的後代子孫。

誌謝

東海龍蝦社陳俊成先生提供龍蝦標本、水產試驗所陳郁凱先生協助照片拍攝，以及大同大學媒體設計系謝采瀅同學協助圖片編修，在這裡一併致上謝意。

深度閱讀

張以杰（民100）台灣東部海域密毛龍蝦資源評估研究，國立臺灣大學海洋研究所博士論文。
Phillips, B.F. (2006) Lobsters: Biology, Management, Aquaculture and Fisheries, Blackwell Publishing, Oxford, UK.

資料來源

《科學發展》2012年9月，477期，34 ~ 41頁

蝦(4) 珊瑚(41) 潮汐(11) 標本(12) 海綿(10) 殘食(2)

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