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拆除攔沙壩–再現溪流生機

97/12/05 17199

鐘豊昌｜中興大學生命科學系

林幸助｜中興大學生命科學系

1999 至 2001 年間，雪霸國家公園為了保育瀕臨絕種的臺灣櫻花鉤吻鮭，拆除了武陵地區高山溪的 4 座攔沙壩，這是國內生態工程一個重要的里程碑。它提供了人類活動和自然環境資源使用的一種新思維，也讓我們見證了人為的阻隔被移除後溪流生態再現的生機。

臺灣櫻花鉤吻鮭

臺灣櫻花鉤吻鮭是世界上分布最南端的冷水性鮭鱒魚類之一。牠們在氣候寒冷的更新世冰河時期拓殖到中臺灣的溪流，並成功地適應了溪流環境，整個生活史可以在海拔 1,700 公尺以上的溪流完成。

大約 50 年前，臺灣櫻花鉤吻鮭廣泛分布於大甲溪上游的 6 條支流。然而歷經人為的獵捕、農業的發展和攔沙壩的建造，櫻花鉤吻鮭的生存嚴重受到威脅。在 1984 年，族群的數量一度降到只約 200 尾，因此被列為瀕危物種加以保護。由於族群數量的稀少和僅存棲地分布的狹小，1996 年世界保育聯盟更把臺灣櫻花鉤吻鮭列為保育紅皮書中嚴重瀕危的物種之一。

鮭科魚類屬於靜待一處的捕食者，以水生昆蟲為主要食物，也會捕食靠近或落到水面的陸生昆蟲。臺灣櫻花鉤吻鮭的生殖季節大約是每年的 10 月初到 11 月底，其繁殖行為類似日本地區的陸封型鮭魚：雌鮭魚有搧巢的行為，雄鮭魚則會驅逐入侵者。台灣櫻花鉤吻鮭一般可活到 4 歲，體長達 40 公分，雌鮭魚一次可產 200 ~ 500 顆卵，產卵後並以砂石和小碎石覆蓋產卵場。

食物和生存空間是鮭魚選擇棲地的重要考量。研究發現，水溫是影響臺灣櫻花鉤吻鮭的重要限制因子，夏季時高水溫限制是攝氏 17 度，繁殖季節則是攝氏 12 度。鮭魚的卵和胚胎發育時需要高溶氧，因此泥沙太多會導致鮭卵的高死亡率。剛出生的鮭魚苗會聚集在河岸水流較緩的區域，長成幼鮭後，再慢慢往岸邊淺水區移動。在亞成鮭時期，偏好較深和流速較快的區域，成鮭則會選擇高流速的水域和深潭棲息。

為了保育這瀕危的物種，政府當局陸續推動臺灣櫻花鉤吻鮭保育計畫，這是臺灣最重要的、也是最完整野生動物保育計畫之一。

在 1938 年保育初期，當時統治臺灣的日本政府通過法律，禁止在繁殖季節獵捕櫻花鉤吻鮭，同時明訂鮭魚分布的溪流濱岸 300 公尺內為緩衝區，並且禁止引進臺灣櫻花鉤吻鮭的相近物種，以防止遺傳基因改變。1984 年，政府又把臺灣櫻花鉤吻鮭定為瀕臨絕種的物種，明訂野生動物保護法加以保護，並展開保育與研究工作。

1993 年雪霸國家公園成立後，鮭魚的保育更成為國家公園主要的工作之一。隸屬退除役官兵輔導委員會的武陵農場，也逐漸由農業轉型為生態旅遊。1994 年更成立臺灣櫻花鉤吻鮭保護區，規定區內禁止任何開發和改變。近年來，武陵農場也藉由逐年減少武陵地區的農業活動，以及釋出農場土地復育濱岸植被，加入臺灣櫻花鉤吻鮭保育工作的行列。

早期的保育研究留下了許多寶貴的資料，但大多是個別研究，缺乏有系統的整合和分析，因此實際影響臺灣櫻花鉤吻鮭族群數量的原因仍未能確切掌握。近年來由中興大學生命科學系負責推動的「武陵地區長期生態監測與模式建構」整合計畫，跨學門整合了包括水文、河相、水質、藻類、沿岸植被、陸棲與水生昆蟲、兩生類、爬蟲類、哺乳類、魚類、鳥類等的研究，並由 9 個不同單位共同執行，參與的研究人員超過 100 人，對於國內保育人才的培育貢獻卓著。

整合計畫的目標，是希望藉由建立包含臺灣櫻花鉤吻鮭在內的武陵溪流生態系數學模式，尋找影響其族群數量的控制機制，並建立武陵地區溪流的生態資料庫。為什麼要利用數學模式進行生態研究與保育管理呢？因為藉由模式可以整合野外調查數據，讓我們更清楚溪流生態的內涵，理解櫻花鉤吻鮭族群數量變動的原因，並預測將來可能的影響，以達到生態系管理的目標。因此數學模式在當今的生態學研究中已經占有一席之地。

攔沙壩的歷史背景

過去臺灣因為經濟快速發展，過度利用自然資源，使得環境遭到大規模的破壞。在過去 60 年間，山區農業積極發展，人為活動，特別是原生植被的砍除，以及攔沙壩的建造，無疑地已經嚴重影響到臺灣溪流的生態。臺灣南北狹長、東西狹窄、多高山，發源自高山的溪流多短促且坡度陡峭，流量非常不穩定，夏天氾濫，冬天又乾枯。因此防止崩坍的砂石向下游淤積，最常用的方法就是興建攔沙壩以穩定河床，目前全臺灣約有 3,000 座攔沙壩。

1960 年代末期，林務局基於水土保持的目的，在德基水庫集水區內的大甲溪上游建構了許多高度達 4 公尺以上的攔沙壩。臺灣櫻花鉤吻鮭分布的七家灣溪流域內，短短 7 公里就蓋了 11 座攔沙壩，造成鮭魚棲地的減少和破碎化，並把臺灣櫻花鉤吻鮭族群分割成十幾個終身無法相會的小族群，也阻礙了下游的鮭魚族群回溯到上游，嚴重影響基因組成的異質性發展。

保育觀念與生態工程

以往興建攔沙壩常為水利工程所需，至於是否影響溪流生態及水生生物的需求，則不值掛齒，因此攔沙壩對魚類資源影響程度的相關研究非常稀少。在 1980 年代，生態環境保育的觀念興起，臺灣櫻花鉤吻鮭面臨的困境才逐漸受到重視。對臺灣櫻花鉤吻鮭而言，棲地環境的改變主要來自於水溫與族群的阻隔，而攔沙壩除了會造成水溫升高，導致七家灣溪中下游河段臺灣櫻花鉤吻鮭繁殖期受精卵的高死亡率外，造成的洄游障礙也是導致鮭魚族群阻隔和遺傳多樣性貧乏的可能原因。

於是雪霸國家公園管理處邀請相關專家學者研討，透過水工模型試驗及現場資料觀測，進行河道水流、泥沙及水工結構物，以及水理特性的了解，並考量臺灣櫻花鉤吻鮭的生活習性。終於在 1999 至 2001 年進行高山溪 4 座攔沙壩的拆除作業，藉以改善河床棲地，重塑適合臺灣櫻花鉤吻鮭生活的棲地環境，使臺灣的生態保育層次往前跨了一大步。

棲地的改變

自然環境的干擾和人類活動的加成作用，是臺灣櫻花鉤吻鮭棲地變動最主要的原因。長久以來，攔沙壩飽受保育界的批評，認為對溪流生態與魚類資源構成嚴重的危害，但一直缺乏實測與量化證據的支持，雪霸國家公園高山溪攔沙壩的改善計畫正好提供一個絕佳的實驗機會。

「武陵地區長期生態監測與模式建構」整合計畫的研究發現，高山溪攔沙壩拆除後，河床上大石頭的比率升高，反而形成較穩定的底質。深潭棲地的比率也變高了，壩體上游的河床坡度逐漸平緩，鮭魚也能順利迴游至壩體的上游水域。河川的深潭常在岩盤、巨石和倒木的後方形成，是魚類在洪水來臨時避免被沖走的最佳避難所，而拆除攔沙壩後對溪流底質的安定及泥砂的輸移，並未產生重大的衝擊。

整合計畫更發現攔沙壩拆除後，遇到颱風季節的洪水時，櫻花鉤吻鮭族群數量雖然仍會受到影響，但回復的速度相對較快，因為泥砂和淤泥較容易被帶走，大石頭的比率明顯提升，反而形成更多的水生生物避難所。因此對於溪流魚類而言，拆除攔沙壩一方面可降低流速，減緩洪水的衝擊，另一方面減少混濁度，增加溶氧量，鮭魚卵孵化的成功率也會提高。

颱風帶來的洪水對臺灣櫻花鉤吻鮭的族群數量有重大的影響。分析 20 年來七家灣溪流量和櫻花鉤吻鮭族群數量的關係，發現有兩個時間點最為關鍵。其一是櫻花鉤吻鮭的繁殖季節，大約在 10 月底至 12 月初；其次是幼鮭的成長季節，大約是 1 月初至 4 月底。因此臺灣櫻花鉤吻鮭的保育工作，必須密切注意這兩個時段時武陵地區的雨量和溪流的流量，建立預警系統。雖然尚無法控制和準確掌握颱風和洪水的發生，但仍可廣植濱溪植被，設計溪流人工避洪道，或增加更多魚類避難所，執行更積極與全面的生態保育工作。

水溫是鮭魚重要的限制因子之一。整合計畫發現 1994 至 1999 年間，七家灣溪的均溫有逐年上升的趨勢，這對櫻花鉤吻鮭族群的成長顯然是一大威脅。但停止農業活動且復育濱岸植被後，農業營養源因而減少，水溫暖化趨勢就可以稍被控制，再加上攔沙壩改善也可讓水溫下降，對臺灣櫻花鉤吻鮭的保育有正面的助益。

整合計畫也比較了 2002 至 2004 年拆壩後的水溫資料，發現整個七家灣溪流域的水溫確實有下降的趨勢。惟在農業轉型為生態旅遊的同時，仍需特別注意民生用水和廢水處理的解決，以避免因遊客乘載量超過負荷而造成另一種污染。

鮭魚族群的成長

環境因子常常直接影響到生物族群。生物族群為因應環境的改變，也會透過族群自我調節而動態地改變其生活史，例如出生、成長、成熟、繁殖、甚至死亡等，並反映在其生活史參數的改變上。透過發展臺灣櫻花鉤吻鮭族群矩陣模式，可以估算鮭魚於不同時期在七家灣溪和高山溪的生活史參數值。

整合計畫的研究結果發現，目前整個七家灣溪臺灣櫻花鉤吻鮭的族群數量，仍大致處於平衡狀態，但有略為減少的趨勢。然而在高山溪自 2001 年拆除攔沙壩後，臺灣櫻花鉤吻鮭的族群數量竟然轉為正成長，顯示鮭魚族群有穩定成長的趨勢。雖然繁殖季節遇到洪水時，族群數量還是會下降，但回復的時間比以前快，顯示拆除攔沙壩對櫻花鉤吻鮭族群成長確實有所助益。

生物在面對惡劣環境時的因應策略之一是提早生殖。過去攔沙壩未拆除前，一齡亞成魚的繁殖率會影響隔年幼鮭魚的入添量。檢視 1999 至 2001 年高山溪 4 座攔沙壩拆除後，櫻花鉤吻鮭生活史的參數變動的趨勢，顯示棲地環境變好後，幼魚的成長率增加且變得更穩定。雖然一齡亞成魚的淨生殖率是下降的，但二齡以上成魚的淨生殖率是增加的，顯示生殖延後了，這一趨勢更符合自然環境中鮭魚成長的模式。

整合計畫也發現一齡亞成魚和二齡以上成魚的淨生殖率，較易受到環境擾動的影響，而成長率和生存率較不會，幼魚的成長率也比成魚的淨生殖率更為穩定。根據這些估算出來的族群參數值，研究人員發現只要善用生態的方法，些微增加幼魚的成長率，並提高從卵到幼魚的存活率，就可以使臺灣櫻花鉤吻鮭的族群數量維持正成長。

攔沙壩改善的啟示

臺灣櫻花鉤吻鮭的保育牽涉到許多相關的主管機關，例如內政部營建署雪霸國家公園、農委會林務局、退輔會武陵農場、經濟部德基水庫管理局、臺中縣政府農業局、臺灣電力公司等單位，因此亟需積極整合。至於整個武陵集水區的生態環境保育，則需要以宏觀的角度還決定權於自然，減少人為干擾。只要給生物時間，牠們自有辦法適應，並找出自己的出路。

生態保育的難題並不在於科學原理或生態方法，而是在取得「人」之間的共識。如何搭起友誼的橋梁，建立理性溝通的平台，共創多贏，才是問題的所在。生態保育並非完成式，而是需要持續進行的。只有勇敢面對過去的失誤，才有機會正確地走向未來。只要跨出第一步，永遠不會嫌太遲。

資料來源

《科學發展》2008年12月，432期，42 ~ 47頁

保育(81) 科發月刊(5221)

拆除攔沙壩–再現溪流生機

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