野生動物保育：山林雕塑者–臺灣水鹿
102/11/11
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林宗以｜
臺灣大學生態學與演化生物學研究所
發情求偶行為
在臺灣，成熟的公水鹿擁有一對2叉3尖的鹿角，鹿角每年冬天都會脫落，3～6月再逐漸長出茸角，並在6～8月發育完成，硬化成鹿角。這時公水鹿會以角就樹磨除枯萎的茸皮，成就一雙雙又尖又亮的美麗鹿角。臺灣水鹿鹿角的生長周期和牠們的發情期一致，當公鹿鹿角變硬了，也就進入水鹿的求偶交配季節。
硬角的公水鹿會利用水窪地泥浴打滾並標示氣味。打滾前，公水鹿會先嗅聞水池或附近的植物，並把尿液噴灑在眶下腺孔周邊及腹側，再進入水池或泥池。接著藉由左右側翻、摩擦眶下腺體使尿液、腺體分泌物與泥水混合，期間經常會起身以角或腳耙地，或把眶下腺體塗抹在周遭植物體上，或在打滾池附近彈跳、以鹿角狂戳禾草或樹幹。打滾後，牠們會把身上混有濃厚氣味的泥巴塗抹在樹幹上，或用後腳站立把混有其他氣味的眶下腺體塗抹在高約2公尺的枝條上。
同一個水窪地，會有多隻公鹿在不同時間利用，較大的水池曾拍攝到4隻公水鹿一起打滾，顯示公水鹿沒有捍衛水池的行為。
茸角期間的公水鹿沒有泥浴打滾的行為，也很少出現在水窪地。母鹿也不會泥浴打滾，但在發情季節有嗅聞水池及周遭植物體的行為。因此，泥浴打滾並非為了除去體外寄生蟲或降低體溫，而是公水鹿的一種發情標示行為，可能具有吸引母鹿或向其他公鹿的展示作用。
除了泥浴打滾後以泥巴塗抹樹幹的標示行為外，公水鹿也會以腳或鹿角耙除地上植被，形成一長150～180公分，寬約60～90公分，外表成水滴狀的裸露地，並在上噴灑尿液，因而形成了一處處散布在山林的小水窪與裸露地。雖對地景造成干擾，但也成為其他動物利用的水源及植物擴展演替的空間。
取食多樣性與效應
水鹿是臺灣陸域最大的食植性哺乳動物，屬於反芻動物的一員。透過分析排遺內植物表皮細胞的顯微結構，可以了解牠們取食的植物種類、部位與比率。
目前已知水鹿食用的植物種類超過200種，包括植物的嫩葉、嫩芽、果實及樹皮都是牠們的食物。在臺灣高海拔山區，優勢地被植物玉山箭竹、高山芒及紅毛杜鵑3種是水鹿的主要食草。而隨著海拔降低，禾草類的覆蓋度減少，牠們取食禾草的比率下降，不過進食的程度仍高於覆蓋度。雖然進食嫩葉及闊葉草類的比率上升，但仍低於它們的覆蓋度，說明了水鹿偏向取食禾草的特性。
果實是水鹿的另外一類食物，例如胡頹子屬及殼斗科的果實都會被牠們取食。屏東科技大學黃美秀在玉山國家公園的大分山區，以自動相機記錄取食青剛櫟櫟實的動物，發現水鹿取食的比率最高。在泰國的研究更發現，水鹿經由取食南酸棗的落果，會把種子帶離母樹，增加種子發芽率與成長率，有利於種子傳播及該種植物的更新與擴展。
水鹿也會取食樹皮，在臺灣已知牠們會啃食超過150種的樹皮。水鹿取食樹皮時，對於外樹皮較厚的樹種，會把外樹皮剝離丟棄，僅吃韌皮部；外樹皮較薄的，則會一起吞食。根據調查，水鹿取食樹皮在植種及徑級上都有選擇性。在高海拔地區，牠們喜好取食臺灣鐵杉、臺灣冷杉、臺灣雲杉、臺灣華山松、玉山假沙梨等樹的樹皮，而且幾乎不取食樹皮較厚的臺灣二葉松，且避食臺灣馬醉木等有毒灌木。而胸徑小於20公分的幼樹樹皮，被取食的比率也顯著高於成樹。
這種選擇性取食樹皮的行為對於森林的影響程度，除了取決於森林的組成樹種外，也跟水鹿的族群密度有關。在水鹿出現數量越多的森林，樹木遭水鹿啃食樹皮及磨角的比率就越高。因此，在某些水鹿密度高的地區，如玉山國家公園南二段山區、玉里野生動物保護區等，水鹿啃食樹皮已經造成臺灣鐵杉、臺灣冷杉等幼樹的更新不足，也降低了二葉松林下幼樹種類的多樣性，讓二葉松林更加純林化，影響森林組成、族群結構、演替速率與方向。
而因水鹿大量啃食林下灌叢、禾草或冠層樹木樹皮，導致森林底層植被覆蓋度變低甚至近乎消失，冠層樹木覆蓋度變低時，許多依靠森林底層植被繁殖、棲息或覓食的物種就會受到影響。例如，頻繁的水鹿啃食壓力，使得牠們對高山田鼠等共域植食性小獸類產生食物資源的競爭性干擾。而地被覆蓋度變低等空間結構上的改變，會增加在地面或灌叢繁殖鳥類的巢中雛鳥及一些小獸類被天敵捕食的機率，因而改變了這些鳥類與小獸類的族群數量及群聚組成。
東海大學姜博仁在玉山及塔塔加地區兩年春季的繁殖鳥類群聚調查，同時使用自動照相機調查水鹿的出現頻度，發現水鹿出現頻度高的地點，繁殖鳥類物種數有較少的趨勢。雖然這趨勢未達統計上的顯著性，但該區的水鹿密度低，森林底層植被也還相當茂密，就已經發現這樣的趨勢，說明水鹿啃食壓力大小與繁殖鳥類密度、群聚組成的關係是值得注意的現象。
目前臺灣在這方面的研究屬於剛起步階段，但鹿科動物族群增加造成森林底層部分鳥類的族群下降甚至地區性滅絕，在溫帶地區已經有很多的例子。臺灣水鹿族群如果持續成長，對於森林底層的鳥類甚至其他類群物種如昆蟲等的影響，需要深入監測、研究與評估，以避免產生不樂見的結果。
補充鹽鹼與影響
食植性動物不像食肉動物可以從獵物中取得成長所需的鹽鹼，而且植物體一般較缺乏鈉鹽等鹽鹼，因此，食植性哺乳動物除了平常吃食的植物外，都需額外尋找鹽鹼來補充生理成長的需求。在臺灣中、低海拔地區的許多溫泉露頭，或岩壁湧出的泉水等天然鹽鹼地，就成為臺灣水鹿、臺灣長鬃山羊、山羌等植食動物必定造訪的場所，也是維持牠們健康的重要棲地。然而，在高海拔地區天然鹽鹼地較缺乏，這時登山客的尿液或湯水就成為水鹿獲取鹽鹼的意外來源，經常引來十數隻聚集取食。
為了獲得已經滲入土裡的尿液或湯水，水鹿會先以前蹄耙挖地面，再舔食含有鹽分的泥土，往往使得登山客尿過的地方，原本的綠地一夜之間變成一塊塊裸露地，對草地社會形成干擾。
由於鹽鹼可及性低，屬於限制性資源，因此，水鹿在取食時會出現明顯的位階次序。體形較大的母鹿會抬起前腳拍打驅趕體形較小的母鹿，硬角的公鹿則更具優勢，經常能夠優先舔食鹽鹼。在這些地方，水鹿通常相當靠近帳篷，夜晚隔著帳篷就可以聽到牠們步行、耙挖泥土及啃食食草的聲音，意外成為觀察水鹿行為的好場所，也往往成為山友難以忘懷的經驗。
其他行為的影響
除了以上的效應外，踐踏、排糞、排尿等行為也會對森林生態系的養分循環及生物組成產生影響。水鹿是臺灣陸域最大的哺乳動物，公鹿的肩膀可以達到120公分高，加上頭頸及高聳的鹿角，往往比一般成年人還高；體重則可以達到150～200公斤，母鹿較輕，約為80～120公斤。龐大的體形使得水鹿的踐踏對地被植物，落葉腐質層厚度、硬度及分解速率都可能產生不小的影響。
水鹿取食食草、樹皮及果實後，約需2～3天的發酵吸收才會排出體外。平均一天約排放13堆排遺，每堆糞粒數平均是60～80粒，最多可達220粒。排遺的空間分布與分解速率會影響生態系養分的循環，其中，在排遺分解速率上，臺灣高海拔地區一堆水鹿排遺需2～4年才能完全分解，在中海拔地區則僅需14～60天就會消失，差異非常大。這可能也使得水鹿啃食對於高海拔地區植被的影響大過中海拔地區。
整合研究的需要
近十幾年來，臺灣在保護區系統逐漸完善及解說教育的推廣下，保育觀念逐漸深入民心，使得近年臺灣水鹿族群及分布區域都有恢復與擴充的跡象。隨著水鹿數量的增加與分布的擴展，增加了一般大眾在野外目擊水鹿的機率，但牠們對生態系的影響也逐漸顯現，為臺灣高山野生動物與森林多樣性的經營管理帶來新變數。
因此，需要以更全面的角度，整合動物監測與森林植物演替研究，了解臺灣水鹿在森林生態系動態演替中的角色。並對民眾積極宣導，了解水鹿的生活史、行為及牠們與森林的互動關係，以尋求管理上更多的支持並能適時因應。
