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老樹共和國(三):螞蟻上老樹

105/04/07 瀏覽次數 2940

螞蟻與白蟻在土壤各層及腐朽木材均可發現其蹤跡,白蟻主要擔任有機質分解的角色;螞蟻則扮演森林中重要的捕食者及腐食者角色,可加速物質的循環(林宗岐,2010)。螞蟻是種數極多、分布極廣的昆蟲,佔熱帶森林及草原動物總生物量(biomass)約10-15%,其生態功能群及生活形式多樣化(Agosti et al., 2000)。除了地面的土壤,螞蟻在著生植物基質形成「高位土壤」的生物群聚中為優勢之昆蟲類群(楊正澤等,2001a)。Benzing(1990)則認為,著生植物因提供食物而與樹冠層動物相(canopy fauna),尤其與螞蟻有長期合作關係。一棵老樹在一定點成長,時間數以千百年,除了樹上蟻巢之外,老樹的立地位置(site)也有許多螞蟻,與老樹的關係因此更加深遠。這裏來談談老樹、著生植物與螞蟻及蟻客(ant guests)的糾葛,由另一角度看螞蟻與老樹的關係。

老樹、著生植物與螞蟻

台灣主要兩種著生植物--台灣山蘇花(Asplenium nidus L.)及崖薑蕨(Pseudodrynaria coronans (Wall.) Ching),主要在樹幹上生存,是老樹與螞蟻發生密切關係的另一個重要媒介。楊正澤等(2001b)依Benzing(1990)將維管束植物中主要的著生植物整理後,依著生植物與昆蟲的關係分下述五類型:

  1. 蟻巢型(ant-nest-garden):由樹棲螞蟻所構築形成,一般屬喜陽性(heliophilic);石達愷(1991)指出,台灣最顯著的蟻巢是由舉腹蟻屬(Crematagaster sp.)在樹幹或樹枝上所築成的黑褐色紙質蟻巢。
  2. 親(喜)蟻植物型(ant-fed; ant-house; myrmecophyte),指靠螞蟻授粉的植物或因螞蟻棲居而獲益,且特別適應與螞蟻棲居之植物,亦即通稱的螞蟻植物(ant plants);如馬來西亞熱帶雨林常見的茜草科(Rubiaceae) Hydnophytum屬之著生植物,其莖之基部膨大成球狀,內部形成許多空室可供螞蟻棲住及儲存有機碎屑(debris),植物根部可伸入吸取螞蟻用過的廢物作為養分。
  3. 防護型(ant-guarded):指共生的螞蟻可防禦其他植食性昆蟲等危害著生植物,而著生植物則提供螞蟻作為棲所,此類型與親蟻植物之角色與功能,有些是一致的,如秘魯茜草科植物葉子基部有蟻巢,或非洲刺槐有螞蟻居住在空心的刺中,可以減少大型草食性動物取食。
  4. 聚物籃型(trash-basket):此類型著生植物主要由宿主植物的落葉提供其所需的營養,累積有機碎屑提供螞蟻作為棲所,有時亦提供螞蟻食物,殘餘廢物則為著生植物的養分,經常發現在具有蓮座葉叢的大型鳥巢狀蕨類(bird’s nest-like ferns),如台灣山蘇花及崖薑蕨;另一類群為具有收集葉及營養葉二型葉片之蕨類,如鹿角蕨屬(Platycerium)之著生植物;Kabakov(1967)曾記錄著生植物山蘇花基質內棲住的鞘翅目(Coleoptera)昆蟲;Sergeeva等(1990)曾調查山蘇花基質的無脊椎動物組成,但皆未深入探討基質與螞蟻的關係。
  5. 貯水杯型(phytotelm , tank):一般於熱帶美洲的鳳梨科植物(Bromeliaceae),其葉基開張具有接水及貯水的功能,這類型著生植物與水生昆蟲關係密切。


螞蟻與牠的客人

已知約有1,000種以上的生物和螞蟻有共棲的現象,其中包括動物及植物。這些與螞蟻共棲的動物中,因其生活史的某階段得到螞蟻的所提供的食物而成長,此類昆蟲通稱為蟻。在關刀溪森林生態系研究中,曾探討螞蟻、蟻客及著生植物基質三者間的關係。研究結果發現,螞蟻與蟻客共棲於台灣山蘇花與崖薑蕨著生基質內,螞蟻計有33形態種,鞘翅目蟻客共計6科,以隱翅蟲科(Staphylinidae)及蟻塚蟲科(Pselaphidae)為大宗,其次是蕈彪甲科(Ptiliidae)。著生植物基質以螞蟻為中心,其蟻客組成在基質之無脊椎動物之多樣性中佔有極重要的優勢度(楊正澤等,2001a)。

此外,在關刀溪森林生態系所採的山胡椒樹幹上之舉腹蟻屬的紙質蟻巢,主要由螞蟻及介殼蟲組成,共計發現昆蟲5個目,其中膜翅目(Hymenoptera)除蟻科(Formicidae)之外,尚有小蜂總科(Chalcidoidea),鱗翅目(Lepidoptera)、雙翅目(Diptera)之蚤蠅科(Phoridae)、嚙目(Psocoptera)及半翅目(Hemiptera)之介殼蟲總科(Coccoidea)。著生植物基質中之螞蟻社會除有生殖階級外,亦可發現其卵及幼蟲,可確定此基質為螞蟻之生育場所(breeding site),由基質提供螞蟻棲息與食物等資源之觀點,著生植物或可視為防護型或聚物籃型之螞蟻植物。此外,從樹冠層研究結果亦發現,上層的螞蟻可能由下層或地表棲息之螞蟻活動而造成層次分布(stratification distribution),而且與每天的活動時間日律性(circadian rhythm)有關(林嘉勇,2012)。

除螞蟻蟻巢內有蟻客,白蟻巢內也有蟻客群聚。楊正澤等(2001a)引用日本Iwata and Naomi (1998) 之報告,甲蟲是等翅目(Isoptera)白蟻巢內之蟻客,包括鞘翅目之棘角金龜科 (Ceratocanthidae)、金龜子科 (Scarabaeidae)、象鼻蟲科 (Curculionidae)及步行象鼻蟲科 (Rhynchophoridae)等4科,和其研究結果之螞蟻巢中的蟻客大不相同。因此,著生植物之螞蟻巢為中心之蟻客生物多樣性和白蟻巢有所不同,也是基質微生態系之一大特色。(本文由科技部補助「百變昆蟲族」執行團隊撰稿)

責任編輯:楊正澤
審校:張萃媖

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