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世間的精靈–昆蟲：早起的蟲兒被鳥吃

96/01/09 19062

李後晶｜臺灣大學昆蟲學系

俗諺說「早起的鳥兒有蟲吃」，這是以鳥的觀點說明在時間上若避開自己的同伴，就能找到更多的食物。然而換個角度，對蟲兒來說，如果它也偷偷躲開同伴的搶食，提早出來找食物，試想在一片沈睡的大地中，突然有一隻蟲在移動、在咬食，應該很容易就被眼尖的鳥兒發現，當然蟲兒立刻會成為早起鳥兒的早餐。這個俗諺的勵志功能，是基於一種深刻的自然觀察。然而這個生物獵食現象，反映出「時間」是決定生死的關鍵，而這個時間性的表現與掌控，就由體內的「生物時鐘」來主宰。

生物時鐘的運作機制

生物時鐘指的是生物體內具有計時的構造。它是利用2條時鐘基因表現負回饋機制，以達到計時的功能。也就是這2條基因轉錄轉譯的蛋白質，會互相結合再進入細胞核內去抑制基因的表現，必須等到不再有這2個蛋白質的結合體進入核內時，這個抑制作用才能停止，而時鐘基因才可再被開啟，重新下一回合的時鐘蛋白質結合的負回饋循環。這樣的一輪迴，所需時間大約是24小時，因此時間訊息就由這個時鐘細胞製造，傳遞至體內各細胞、組織或器官。

為何需要生物時鐘

地球因為自轉與公轉，造成生物棲息環境呈現規律性的變動，這種變動具有固定周期，會重複出現，例如潮汐變化、日夜轉換或四季輪替等。生物必須按照這種環境變動，調整牠們的生存策略，才能順利生存及繁衍後代，生物時鐘就是因應這種環境規律性變化所演化出來的，目前發現它普遍存在於各類生物體內。

當我們檢視昆蟲體內的生物時鐘時，發現它在事件尚未發生前就能開始準備，等到事件來臨時，它已準備就緒，馬上能應付來自生物或物理環境的挑戰。舉例來說，當天色漸漸暗下來時，一隻幾天前才羽化的雄蟋蟀，仍然蟄伏在地下洞穴中，靜待夜晚的來臨，然而它體內的能量資源卻已開始動員，積極往兩個方向運送。

就雄蟋蟀而言，又粗又大的胸肌是提供飛行及唱歌（鳴叫）的動力，得快速收縮肌肉才能產生足夠的動力，這需要有充足的能源補充。另外生殖系統內必須儘快完成「精苞」的製造，如此當雌蟋蟀受到雄蟋蟀的歌聲引誘前來交尾時，才有精苞可以傳送，完成交尾的任務。

為了能夠在短時間內，利用一對前翅快速摩擦，發出動人的求偶歌聲，以吸引心儀的雌性，達成傳宗接代的任務，雄蟋蟀的事前準備工作是絕對必須的。而遵守按「表」操課的雄蟋蟀，才有傳宗接代的機會。

在昆蟲世界中充分利用生物時鐘表現於日常行為的，以蜜蜂為最。大家所熟悉的「蜜蜂語言」，就是以肢體動作來傳達食物資源的訊息。它主要是利用太陽來定位，然而太陽的方位會隨時變換，因此在不同的時間，傳遞訊息的「蜜蜂語言」勢必要做若干校正。甚且當天氣有變化時，譬如一陣雷雨或一場大風造成環境的改變，蜜蜂若再次出巢覓食，也勢必要修正牠的「語言」，才不會有所失誤。這種計算時間的變異而調整行為模式的能力，就是生物時鐘功能的充分展現。

生物時鐘雖然能提供時間訊息，但是無法提供瞬間的訊息，讓生物做生死的決定。生物時鐘只能讓生物體內的生化反應，按照特定的時刻表呈現出正常的生命現象，至於與其他生物互動的反應，就往往依賴隨機的結果。

例如一隻夜行性的雄天蛾，當夜晚來臨時，牠體內的新陳代謝會從白日的休息狀態慢慢復甦。當黑暗完全籠罩大地後，牠的生理狀況已達活躍的程度，在內在生理及外界刺激下，牠起飛去找尋配偶。在飛行途中，觸角突然偵測到空氣中混有雌天蛾的性費洛蒙，於是牠就循著這些化學軌跡，往雌蛾所在的地方找去，希望藉著夜色的掩護，能避開天敵的捕食，順利找到配偶。

然而不幸地，一隻飢餓的蝙蝠正利用牠所發出超音波的回音，鎖住這隻雄天蛾。如果這時雄天蛾體能正達高峰，對外界訊息敏感度超強，牠就會利用自由落體式的失速方式，馬上從正常的飛行軌跡上消失，以逃過一劫。這種生死一瞬間的互動，並不是由生物時鐘所掌握，而是由機會及時機來決定的。

生物時鐘的證明

如何證明昆蟲體內具有生物時鐘？這是一個相當專業的問題，實驗者必須把環境中一切外界時間的訊息移除，讓昆蟲在這種環境下生存，然後觀察牠特定的生命現象是否出現固定周期的律動。這種證明方式一般而言是相當困難的，因為在自然界是無法藉由觀察來確定其生物時鐘的存在。不過若造成昆蟲產生時差，則能反證生物時鐘是存在的。因為只有在體內生物時鐘與外界時間無法同步時，才會發生某些不正常的現象。

例如當你晚上坐在沙發上看電視時，一隻蟑螂突然從角落奔出，直往你座下沙發椅下鑽去，這時你可能眼明手快地拿起拖鞋，把牠打得血肉模糊。這種噁心萬分的事件，說明了晚上亮燈的狀態，已造成蟑螂體內生物時鐘與居家環境產生了時差。因為蟑螂是按照自己的生物時鐘活動的，而環境一片光亮代表黃昏尚未結束，因此蟑螂迫不及待地出來伸展筋骨，哪知會遭橫禍。這種偶發事件的出現證明了這種比恐龍年代還久遠的活化石昆蟲，具有生物時鐘。

年周律動

臺灣位處熱帶與亞熱帶區，四季並不分明，相對於生活在四季分明的溫帶區昆蟲，需要利用休眠或遷徙來避開寒冬，臺灣大部分的昆蟲則不必經歷這些嚴峻的環境考驗。再加上昆蟲壽命普通都很短暫，因此以一年為周期的生物時鐘，在臺灣的昆蟲體內並沒有發現。不過仍然有些生活在較高海拔山區及緯度較高地區的昆蟲，由於冬季環境惡劣，就需要發展出具有年周期的生物時鐘，來適應這種劇烈季節變化的環境。

一般而言，昆蟲可以利用日照長短當作季節變換的指標，然而臺灣緯度正好跨在北回歸線上，夏季與冬季的日照時間並沒有很大的差異，不過仍然有一些昆蟲以日照長短來代表季節變化，例如蚜蟲就保有許多溫帶地區昆蟲所特有的有性繁殖與無性繁殖(或稱有性生殖與無性生殖)世代交替的生活方式。在早春時，從受精卵孵化出來的雌蚜蟲會在初級寄主植物上，以孤雌生殖的方式生長繁衍。當族群數量變大時，會飛到次級寄主植物上，快速以孤雌生殖方式繼續繁殖。至秋季來臨，有翅型的雌蟲會再飛回到初級寄主植物上，仍然以孤雌生殖方式產出有性的雄蟲與雌蟲，二者會交配產出受精卵，就以這受精卵越冬，然後周而復始。

因此在臺灣也可以發現一些壽命較短的昆蟲具有年周律的生物時鐘，至於年周律時鐘與日周律時鐘是否為同一型？或二者之間以何種固定模式互動？目前則尚未有定論。

自然選汰的作用

自然環境充滿著未可預知的危險，因此動物的生存之道，在於適當的地點，選擇正確的時間，做出合宜的行為。倒霉的早起蟲兒被鳥吃掉，是因為時間性錯了，因此賠上了一條命。相反地，吃到蟲的早起鳥兒則高興萬分，得以繼續成長繁殖，享受正確時間性所帶來的好處。這些複雜的情境與反應，並沒有經驗或智慧的參與，而是千萬年來自然選汰的作用，選出具有這套標準行為準則的動物，在特定的環境下，使牠成功地生存繁衍。

雖然本文強調時間的重要性，但不代表昆蟲適應環境的時間性是有意識或具有選擇的表現。時間性的存在，是由體內的「生物時鐘」提供特色的生理狀態及行為反應，再由自然選汰作用，挑選出具有正確時間性的個體繁衍下去。因此我們就看到大部分蟲子不再早起，而特地起早的鳥也漸漸地沒蟲可吃。

資料來源

《科學發展》2007年1月，409期，11 ~ 15頁

演化(120) 蚜蟲(4) 無生殖(4) 有生殖(7) 科發月刊(5210)

世間的精靈–昆蟲：早起的蟲兒被鳥吃

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