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外來種可能是生態怪客

93/10/06 6652

梁雲芳｜《科學發展》特約文字編輯（文字整理）

泥巴田裡曾經到處是泥鰍，現在，攀附在稻葉上的橘紅色福壽螺卵成為常見的景象；琵琶鼠魚曾是養在水缸裡的「清道夫」，如今是高屏溪的主要魚群；小花蔓澤蘭看似弱不禁風的蔓藤，卻變成低海拔地區的植物殺手。它們都是破壞國內生態平衡的外來種怪客。

只要有一種並不屬於原生態系的動物、植物或其他生物突然間被引進，並通過生態環境的考驗，就很有可能會對原有生態系造成嚴重的排擠或掠奪情形。一個外來物種通過了地理環境、立足點環境、繁殖、擴散與干擾棲地等五種障礙後，要消滅這些外來種成為入侵種的機率就微乎其微了！

池塘的水滿了，雨也停了，
田邊的稀泥裡，到處是泥鰍，
天天我等著你，等著你捉泥鰍，
大哥哥好不好，咱們去捉泥鰍。
小牛的哥哥，帶他去捉泥鰍，
大哥哥好不好，咱們去捉泥鰍。
                                              ——捉泥鰍

這首〈捉泥鰍〉是七○年代的經典民歌，不只因為樂風平易近人，旋律優雅，更重要的是，歌詞所描繪的就是當時臺灣農村生活的寫照，很容易打動心弦。時至今日，田邊稀泥依舊，只是「到處是泥鰍」的景致已大為改觀，來自阿根廷的福壽螺搶盡了泥鰍風采，攀附在青翠稻葉上的橘粉紅色福壽螺卵已變成田邊常見的景象。

福壽螺並非原生腹足綱動物，原產地在南美洲。一九八○年，高雄美濃鎮的一位婦人自國外帶回一盒福壽螺卵塊孵化，並以金寶螺之名推廣養殖後，福壽螺正式在臺灣落地生根。

最初養殖的目的是要滿足國人口慾，並未外放至野外。但因肉質不符合國人口感，業者求售無門，紛紛棄置排水溝、灌溉水道中。豈知，野放後的福壽螺開始危害農作物的生長，尤其是水稻受創最為嚴重。

一九八二年，福壽螺危害的農作面積計一萬七千公頃，水稻面積就占了四分之一，達四千公頃。一九八六年，受害農作面積更擴大到171,425公頃，水稻面積增加為19,980公頃，稻米損害高達新臺幣十一億七千萬元。

其實，福壽螺只是入侵種危害臺灣生態的冰山一角，在牠們啃噬農作物的同時，還有其他入侵種也正在危害生態。

外來種與外來入侵種的判定

什麼是外來入侵種（alien invasive species）？根據國際自然及自然資源保育聯盟（International Union for the Conservation of Natural and Natural Resources, IUCN）二○○○年公布的「避免外來入侵種導致生物多樣性喪失的指導方針」的定義，外來種（alien）係指「一物種、亞種乃至於更低分類群，並包含該物種可能存活與繁殖的任何一部分，出現於自然分布疆界及可擴散範圍之外。」而外來入侵種（alien invasive species）係指「已於自然或半自然生態環境中建立一種穩定族群，並可能進而威脅原生生物多樣性者。」

從以上的定義，可以了解到入侵種可以是動物、植物或其他生物，如微生物。只要有一種並不屬於原生態系的動物、植物或其他生物突然間被引進，並通過生態環境的考驗，而且能夠繁衍生存，就很有可能會對原有生態系造成嚴重的排擠或掠奪情形。

全球各地都有外來種引進的現象，其中包括有意引進及無意引進。有意引進主要是基於功能性、觀賞的考量，如日本奄美大島的食蛇蒙，最初是為了防治當地的鼠輩猖獗而引進的，後來發現大量繁殖的食蛇蒙開始補捉當地家禽及家畜，於是展開驅除計畫。

無意引進是指許多外來種隱藏在船艙、貨車中，或者是藏在蔬果、木材中而進入另一個新的生態系，關島的褐樹蛇就是其中例證。一九五○年，因為軍事上的關係，在從新幾內亞島裝載大批軍事裝備至關島的同時，也把藏身在車中的褐樹蛇引進關島，沒有料到這個外來客後來卻成了關島原生物種的夢魘。

當然，也不能以偏概全認定外來種一定會破壞原生物種生態系，或者說每一個外來種都會成為入侵種。任何外來種都需要經過對環境的適應後，才能生存下來。同樣地，一個完整生態系也需要靠適應方能建立。近年來的研究顯示，一個外來種要侵占棲地，並成為入侵種，必須要通過重要環境障礙。

第一個是「地理環境」障礙，也就是自然的地理障礙，讓該物種不容易跨越，一旦跨過並抵達到新生態系，就有了第二個「立足點環境」障礙，這時候該物種已經變成「外來種」，必須適應新生態系的氣候、土壤、物種、食物鏈，才有辦法在新的生態系立足。有了立足點之後，緊接著要面對的是「繁殖」障礙，不然就會因為沒有後代而遭到淘汰。若是能夠繁衍子孫，但卻不能通過第四個「擴散」障礙，即使有危害也只是局限在某些地區，甚至可能會慢慢地融入當地生態系。若外來種具有擴散能力，且會對原生物種與生態系產生負面影響，就成為入侵種。若是再順利通過第五個「干擾棲地」障礙，就會仗恃物種優勢干擾或侵占棲地，造成原生物種的減少，干擾的勢力範圍愈大，整個棲地就會成為入侵種的「自然棲地」，甚至消滅棲地的原生物種。

要通過障礙並不是一件很容易的事，不過一旦順利通過繁殖、擴散障礙，要消滅這群外來種成為入侵種的機率就變得微乎其微了！

以夏威夷為例，滿山滿谷耀眼的美麗植物，幾乎都是外來種，就連套在旅客身上的花圈，都是外來種花卉編織而成。根據植物學家的鑑定，在1,935種開花植物中，有902種是外來植物。《生物圈的未來》這本書中提到，夏威夷曾經擁有一萬種以上的原生物種，經過無數殖民者的森林砍伐、濫殺鳥類與動物，以及成為太平洋商業及運輸中心之後，外來植物、動物、微生物，從全球各地不斷湧入，原生物種根本抵抗不了外來物種的壓境，只能接受外來種擴張成為「自然棲地」的事實。

危害臺灣生態系的外來種

臺灣在與其他國家互動、交流頻繁之下，出現入侵種的機會也愈來愈大！

臺灣是地球村的一分子，在與其他國家互動、交流頻繁之下，引進外來種已不可避免，而且隨著外來種的日漸增多，出現入侵種的機會也愈來愈大，不但可能干擾棲地，掠奪原生種的食物，甚至破壞農作物，造成農民莫大損失。目前已被列為對生態危害的入侵種不下數十種，其中以琵琶鼠魚、吳郭魚、松材線蟲、福壽螺、小花蔓澤蘭、大花咸豐草、銀合歡所造成的危害最令人憂心。

琵琶鼠魚　琵琶鼠魚俗稱「垃圾魚」，原產於南美洲。水族箱業者引進的理由是牠們可以吃掉水族箱內的碎屑殘渣，省去飼主清洗的麻煩。養在水族箱裡面的琵琶鼠魚，受到飼主照顧，不會成為入侵種，可是棄養在池塘、河流中的琵琶鼠魚就不一樣了，牠們屬於雜食性魚類，底泥、海藻、魚餌、碎屑、魚卵都是食物，再加上繁殖力很強，又具有保護幼魚的習性，因此在自然環境中，反而是「天佑琵琶鼠魚」，原本琵琶鼠魚只是水族箱裡的小配角，卻四處繁殖擴散，釀成保護生態的大麻煩。

到高屏溪流域垂釣的釣客要小心了，因為琵琶鼠魚業已成為高屏溪的強勢族群，怎麼釣都是琵琶鼠魚，但因肉質不佳，不受釣客歡迎，經常丟棄在河岸兩旁，不過牠們生命力很強，部分遭到截尾的琵琶鼠魚，仍然會跳回河中干擾棲地，並與原生魚種搶奪食物，甚至攻擊其他魚類、魚卵、啃食水中植物，嚴重破壞生態系的平衡。

吳郭魚　屬於慈鯛科，原產於非洲，全世界共有一百多種。以「吳郭」命名是為了紀念吳振輝及郭啟彰兩位先生自新加坡引進魚苗。吳振輝及郭啟彰在日據時代，被徵調至南洋服役，一九四六年–日本戰敗的第二年，他們在新加坡兵營等待遣返，返回的前一日，兩人悄悄潛入日本養殖場，脫下內衣撈取了數百尾孵化約五天的「帝士魚」魚苗，放入帶來的鳳梨空罐內，連跑帶衝回到營地後，魚苗只剩下一百多尾。郭啟彰入睡前小心翼翼地把這些得之不易的魚苗裝入水桶，並放在營房角落，準備隔日帶回臺灣。結果，晚歸的同鄉李讚生誤以為是髒水倒入水溝，後經夥伴協助蒐尋，好不容易撈到二十尾，第二天上船時，剩下十六尾，從新加坡到基隆的十天航程，再輾轉回到旗津老家時，只有十三尾存活下來，其中雄的魚苗五尾，雌的魚苗八尾。

當初引進的「在來種」或是「土種」吳郭魚早已被淘汰，但是牠們的引進，卻對臺灣的魚類養殖，以及生態系造成深遠影響。

就養殖角度，吳郭魚的確對臺灣經濟發展有很大的貢獻。一九九三至二千年期間，臺灣躍居為全球吳郭魚第一大出口國，同時也是美國整尾冷凍吳郭魚的最大出口國，迄今仍是臺灣出口魚類的大宗。不過站在生態系角度，牠們卻是保育人士眼中的「生態剪刀手」。

圈養在養殖場內的吳郭魚具有食用功能，但如果因為放生，或是天災關係進入到自然水體後，只需短暫的適應，就會迅速繁殖及擴散，並改變當地的生態。

在民國七○年代，吳郭魚即已廣布臺灣中下游河川，到了二○○○年，根據農委會特有生物研究保育中心陳榮宗先生的調查，目前全臺50條重要河川中，除楓港溪及和平溪倖免於難外，其他48條河川均遭到吳郭魚的侵入，其中又以東港溪為甚，整條溪吳郭魚就占了37.1％。

吳郭魚屬雜食性魚類，性兇猛、喜攻擊、耐污染、成長快、繁殖力強，以及具有護卵及小魚的習性，再加上體型比原生種魚類來得大，很快就占地為王，破壞了原本河川的生態系統。

松材線蟲　一九八四年，曾顯雄教授首次證實，臺北縣三芝與石門、桃園縣虎頭山一帶急速萎凋死亡的黑松和琉球松松林的罪魁禍首就是松材線蟲。

松材線蟲是當初引進日本琉球松時夾帶進來的外來種，牠的體型非常小，身長一公釐，約一顆米粒大小，但威力卻不小。當一群群的松材線蟲鑽進松樹體內，就可在40天之內，讓松樹迅速凋萎，進而枯死，目前受到線蟲破壞的松林，已遍布整個北臺灣。

松材線蟲的生活史可分為繁殖期和傳播期，繁殖期的松材線蟲並不會危害松林，長大成蟲進入傳播期之後，藉由宿主松斑天牛的間接傳播，松林就開始廣受蟲害。松材線蟲在蛻變到第3齡幼蟲階段，非常喜歡聚集在松斑天牛蛹室的四周，等到松斑天牛即將成形時，幼蟲便會移到天牛體壁的氣管中。過去，曾經發現過一隻天牛的身上竟藏有二十八萬多條的松材線蟲。

松斑天牛破蛹展開飛行後，躲在天牛氣管中的松材線蟲也跟著牠們飛呀飛的，一旦飛到健康的松樹樹枝時，一隻隻的松材線蟲便從天牛氣管中爬出來，再從樹枝的傷口進入松樹體內。最初會在受傷的樹枝四周用餐，再慢慢進入松樹的松脂管內，破壞松樹的細胞。松樹細胞受到感染後，4齡幼蟲便會蛻皮為成蟲，經過交配，便在松樹上繁殖，一隻雌蟲的產卵期可達一個月，平均產卵一百粒。

由一變百、百變萬、萬變百萬，即使松樹再蒼勁、樹齡再久遠，都禁不起數十萬至數百萬隻松材線蟲的啃噬，不出二個月，就會枯萎而亡。松材線蟲危害松樹的行徑，如同人體中癌細胞的迅速蔓延，所以生態保育人士給了牠一個「綠癌」的封號，提醒大家不要輕忽牠對松樹的危害。

根據動植物防疫局的統計，目前松材線蟲造成松林損害的面積已達四千公頃，經濟損害則高達新臺幣5.7億元，嚴重影響造林成效。

小花蔓澤蘭　小花蔓澤蘭是一種攀緣蔓藤性的外來植物，在全世界有四百三十多種，主要分布在中南美洲。四百多種蔓澤蘭之中，以小花蔓澤蘭的入侵性最強，IUCN已將小花蔓澤蘭列入全球一百種最具危害力的外來入侵種。

小花蔓澤蘭進入臺灣的時間及途徑不是很明確，最早的標本採集在一九八六年，地點在屏東縣，短短十餘年的時間，即二○○二年六月底，農委會特有生物保育中心的調查，小花蔓澤蘭危害低海拔喬灌木及地被植物的面積為51,893公頃，整個範圍已擴散到新竹以南、花東低海拔的山坡地及農地，是目前危害臺灣生態系最嚴重的入侵種。

小花蔓澤蘭的生長速度非常快，在國外有「一分鐘一英里雜草」之稱。農委會特有生物研究保育中心黃士元先生所做的研究報告指出，不同季節小花蔓澤蘭的生長速度不盡相同，平均生長量在春季是45.7公分、在夏季是52.4公分、在秋季是47.3公分、在冬季是13.0公分。擴散速度也是非同小可，秋季開花後通常會枯死，並產生大量的種子，所產生的量每平方公尺達十七萬粒，可隨風飄散到很遠的地方，造成四處蔓延的現象。

小花蔓澤蘭不僅生長速度快，更有纏勒覆蓋的本事，一旦入侵，便會使出攀爬的本事，不論是路旁雜草、低海拔樹木、荒廢農耕地、果樹都會遭到它的覆蓋，不少人還留戀它的翠綠，直誇是綠化效果，豈知它的覆蓋經常導致弱勢植物無法正常生長，終致窒息而亡，故有「植物殺手」之稱。

大花咸豐草　原產地在美洲，目前在臺灣全島都可以看到它的身影，環境適應力非常強，終年開花，不斷產生種子，全省各地的道路、果園、荒地、河流岸邊，甚至一千公尺的山區道路隨處可見，影響所及，不只干擾了原生雜草、花卉的生長，造成原生物種數量銳減，並迫使昆蟲改變覓食習性，嚴重影響原生物種的繁衍與生存。

銀合歡　十七世紀時就引入臺灣，民國四十年初，還被應用為造紙用樹木，鄉鎮居民更將銀合歡的嫩葉餵食牲畜，樹枝當做柴火。一九八○年代之後，臺灣南部的土地利用形態不斷改變，許多牧地及農地不再使用，形成荒地，加上電力普及，鄉鎮居民不再砍伐銀合歡作為柴火，導致銀合歡的數量激增。

銀合歡一旦入侵不再經營的農地及牧地，五年內就會形成只適合銀合歡生存，其他喬木樹種很難存活的純林狀，目前的恆春半島及澎湖地區已經有大面積的銀合歡純林存在。

為什麼會形成純林？一方面是銀合歡每年都會產生為數眾多的種子，這些種子可以長期保存，成為土壤種子庫，即便是砍伐了地上的銀合歡，地下種子仍會自動發芽；二方面是銀合歡耐乾旱，有固氮能力，具有剋他化學物質「含羞草素」，可侵入貧瘠乾旱區域，就算處在淹水及酸性的環境，種子仍然可以存活下來，由於繁衍能力非常強，導致其他喬木樹種難以存活。

預防勝於治療是上上策

「預防勝於治療」是防治外來種轉成入侵種最重要的方式，農委會動植物防疫所目前扮演的就是「預防」角色，一方面加強偵測通報，一方面強化檢疫措施，所有動植物進入臺灣之前，都必須接受檢疫，以杜絕外來種利用空隙偷偷溜入臺灣。

不要以為放在旅行袋裡的巴西烏龜沒有被海關人員檢查出來就覺得好幸運，或許就是因為這幾隻小小的烏龜，讓河川不小心成了入侵種繁殖及擴散的溫床，不僅破壞原生魚的棲地，嚴重者還會阻塞水流的乾淨及暢通，必須由政府撥出數千萬元，甚至數億元的整治資金。

防治工作絕對不是由政府一肩挑，而是每一個國民的責任。全球化已是世界趨勢，外來種不可能擋在臺灣國門之外，只是為了臺灣生態的平衡，請勿放縱自己的私心，擅自開門讓入侵種成為臺灣的生態怪客。

資料來源

《科學發展》2004年10月，382期，62 ~ 67頁

研究(7) 外來物種(12)

外來種可能是生態怪客

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