鮭科魚類和森林的互動
97/11/10
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郭金泉｜
海洋大學水產養殖系
沈曼雯｜
淡江大學日本語文學系（編譯）
鄭先祐｜
臺南大學環境與生態學院
北海道在最近 20 年間（1982 ~ 2001 年），平均一年捕獲 3 千 5 百萬尾的白鮭。不過，現在除了極小部分外，捕獲的都是人工放流（非野生自然溯河）的鮭魚。
日本自明治時代以後，因為盲目捕撈導致鮭魚資源減少，為了彌補減少的資源，明治時代中期開始進行鮭魚放流。昭和時代初期，開始以人工授精的方式把種魚放流回河川，幾乎完全終止鮭魚的自然產卵，因此河川的上游完全消失野生自然溯上白鮭的蹤影。日本在進行鮭魚人工放流以前，大量的野生鮭魚曾上溯到日本河川的上游，然而在短短數十年間，卻失去了這資源，對河川生態系、甚至陸域生態系的影響和戕害實在無法估計。
依據近年來在北美進行的研究，棕熊大量捕食上溯到河川的鮭科魚類（樺太鱒、白鮭、銀鮭等），溯河的鮭科魚類個體幾乎都在產卵前或產卵後就被捕殺。捕捉到鮭魚的棕熊為了避免衝突，不讓別的棕熊同伴搶走牠的獵物，養成帶回森林裡再大啖鮭魚的習性。此外，牠們也很奢侈，只吃鮭魚卵巢（魚子）等美味的部位，剩下來的鮭魚殘骸就丟棄在森林中。吃剩丟棄的鮭魚屍體和熊的排泄物就變成森林中動植物的養分，間接滋養促進樹木（西特喀雲杉、白雲杉等）的成長。
來自海洋的鮭科魚類，對不直接利用牠們繁殖結束後死亡屍體的其他動物也非常重要。例如美國科學家調查阿拉斯加西南部河川水棲昆蟲的密度，發現有鮭科魚類溯上的河川比鮭魚不溯上的河川多 3 到 25 倍。
森林提供給河川的資源
在日本和歐美的釣客，常使用「毛鉤釣」或「用假餌鉤釣魚」兩種釣法釣雨鱒和鱒魚，兩種釣法都是使用模仿昆蟲蟲形的假餌來釣魚。釣客配合天氣、季節或時間使用不同種類的假餌。在夏天時，以使用模仿螞蟻、蝗蟲等的假餌效果最佳。研究人員現場捕捉棲息於河川的雨鱒，觀察催吐出的雨鱒胃含物，發現其中有許多螞蟻、芋蟲和鱗翅目或膜翅目的幼蟲、蜘蛛等陸生無脊椎動物。
雖然是生息在河川裡的魚類，在生活上卻相當依賴森林。不過，到了冬天，森林寂寥蕭瑟，昆蟲冬眠停止活動，水中的魚類則依然活躍如故，可見森林和河川生態系統的特性是相當不同的。
以日本北海道苫小牧的幌內川森林和落葉性闊葉林為例，到了冬天，雖然森林的氣溫降至攝氏零下 15 度，但是數公里長的河川貫穿流過森林，河流水溫也才降到攝氏 2 ~ 3 度。反之，夏天時，雖然森林的氣溫超過攝氏 20 度，流過森林河川的水溫也只是上揚攝氏 2 ~ 3 度。因為水的比熱大於空氣的比熱，所以河水的水溫相當穩定，不若陸域棲境溫度變化的極端。
根據生態特性的不同，河川和森林兩個生態系統間會產生季節性的能量流動。春天，森林的樹木發芽，芋蟲、螞蟻等昆蟲，以及蜘蛛等開始活動，掉落到河川表面的昆蟲、蜘蛛等動物數量也開始逐漸增加。夏天，河川的生產力反遭抑制，森林的生產力則達到巔峰，大量的昆蟲被生息於河川的鮭科魚類所利用。
到了秋天，森林中樹木的葉子都凋落，大量的落葉掉入河川，變成水棲昆蟲的食物，森林的生產力漸漸降低。反之，河川靠著落葉和藻類為基礎，生產力漸漸提高。冬天時，幾乎所有棲息於冰點下的森林陸生生物都停止活動。不過，因為河川有充分的養分以及整條河川沐浴於陽光下，河川生產量很高。因此從春天到夏天，生活在河川裡的鮭科魚類就利用森林供給的陸域資源，牠們極端仰賴森林。可是秋天到冬天之際，鮭科魚類就利用河川提供的水生生物資源，並不直接仰賴森林。
鮭科魚類對森林的依存度
鮭科魚類如何仰賴森林？也就是說，一年間鮭科魚類所需要的能源中，有幾成是來自森林。森林和河川的各自生產力因季節而異，因此鮭科魚類對森林的依存度也會隨季節變動而變化。必須推測每個季節中掉落河川的無脊椎動物量、水棲無脊椎動物量、魚的生物量及魚類攝食採餌量，再加以扣除，才能估算出魚類對陸源資源的依存度。
日本科學家在北海道幌內川，分春夏秋冬４季進行了 4 次鮭科魚類胃容物組成的詳細調查，估算虹鱒（一種鮭科魚類）對森林生態系的依存度。分析虹鱒所有攝食餌料，發現掉落河川的陸域無脊椎動物所占的比率依次是，春天 11％，夏天 68％，秋天 48％，冬天 1％。陸域無脊椎動物占一年總攝餌量（10,900 乾燥重量mg∕m2∕年）的49％（5,300 乾燥重量mg∕m2∕年）。
此外，在阿拉斯加的冷溫帶針闊混合林的研究中，也推測鮭科魚類對陸域無脊椎動物的依存度是 50％。其他的許多研究也都顯示，陸域無脊椎動物的比率高達 20 ~ 50％。
屬於溫帶闊葉林的日本北海道幌內川，供給河川的無脊椎動物的量，一年是 5.3 乾燥重量g∕m2，約為落葉量（521 乾燥重量g∕m2）的百分之一。不過，比較對生物來說是必須的營養素的氮時，落葉中氮含有率是乾重量的 1％；相對地，無脊椎動物是其 10 倍（8 ~ 12％）。由於落葉集中在秋天，因此落葉大多沒有被許多生物利用就順流沖到下游。此外，考慮水生無脊椎動物減少利用枯枝落葉的情形，對鮭科魚類來說，更凸顯直接利用的陸域無脊椎動物的重要性。
美國科學家在阿拉斯加南部的太平洋岸冷溫帶針葉林，研究從上游流到下游的資源對棲息在河川下游的鮭科魚類（王鮭、銀鮭等）的影響。他們發現在河川上游流域，河川斜坡很陡，河道規模很小（河寬＜ 1 公尺），因此魚類無法生息其間。從該區間以下到魚類可以生息的下游，食物來源主要來自周圍河畔植被掉下的陸域無脊椎動物，或水域中的水生無脊椎動物。
測定無脊椎動物流下量後發現，河川上游流域提供下游流域鮭科稚魚生活所需的資源（每 1 公里長河川約能養活 1,000 尾鮭科稚魚）。阿拉斯加南部的太平洋岸冷溫帶針葉林，年間供給量是 0.44 乾燥重量g∕m2，和流過溫帶廣葉樹林帶的幌內川（5.3 乾燥重量g∕m2）相比，冷溫帶的針葉樹林的生產力很低。
鮭科魚類和昆蟲量
論及陸域無脊椎動物供給河川的數量時，必須考慮空間的異質和不均一性。例如樹種不同，棲息期間的植食性昆蟲量就不同，於是森林內就會產生各種歧異度和豐度，使得昆蟲落下供給量相異。
此外，由於人為的擾動使河畔的環境改變，於是河畔供給給河川的資源量也會產生變化，例如砍伐河畔林會減少由樹木掉落河川的昆蟲落下供給量。其次，砍伐樹木後很多地方都要進行植林，植林的樹種不同，也會改變昆蟲落下供給量。在日本植林時，往往把針葉樹林改植成闊葉樹林。一般而言，棲息在針葉樹的草食性昆蟲量遠比闊葉樹的少。
當陸域無脊椎動物對河川的供給量產生變化時，鮭科魚類如何因應？科學家在河川上覆蓋農業用的溫室塑膠布，藉由覆蓋塑膠布可抑制陸域無脊椎動物掉入河川，以進行隔斷陸域無脊椎動物供給的實驗。研究發現覆蓋塑膠布實驗區間的陸域無脊椎動物的河川供給量，是沒有覆蓋塑膠布區間的四分之一。由於陸域無脊椎動物的供給量減少，使得覆蓋塑膠布區間的鮭科魚類數量約減少二分之一。
這項實驗結果直接說明了河川中鮭科魚類的族群數目，受到陸域資源落下供給量的制約。其他限制河川內鮭科魚類的族群數量與豐度的要因，還有生息場所的深潭數量，以及決定深潭數量的倒流木數量。
除了使用塑膠布覆蓋河面控制陸域無脊椎動物的落下供給量外，也在調查河段實驗區間的兩端加裝防止雨鱒逃逸的柵欄，限制雨鱒的行動，來進行雨鱒食性是否改變的實驗。結果發現實驗區間的雨鱒食性，由陸域無脊椎動物變更為水生無脊椎動物。
河川生態系的漣漪效果
由於森林供應給河川的陸域無脊椎動物有空間上的異質性，因而決定了鮭魚的分布，甚至改變了鮭魚的行為模式，對整個河川的生物群聚產生骨牌效應，造成漣漪效果。
基本上鮭科魚類是屬於肉食動物，牠攝食的餌料大致可分為從河川流下的無脊椎動物，和棲息於河床的底棲無脊椎動物。所謂的河川流下的無脊椎動物，就是指由陸域供給的陸生無脊椎動物和由河流流下的水生無脊椎動物。水生無脊椎動物為了獵食或迴避被捕食，隨著流水往下游移動分散，這些流下的水生無脊椎動物是鮭科魚類最喜歡的餌食。
鮭科魚類主要棲息在深潭內，依照體長大小排序，繞著最適宜的棲位競食。最適合鮭魚的棲位是指鮭魚能獲得最大能源的場所，是最接近餌食供給源，也就是深淵流入口的地方。優勢的鮭魚個體就會占據，定位在河流中比較和緩的河床附近，等待由上游流下的無脊椎動物以進行捕食（水流下動物採餌法）。較劣勢的鮭魚個體只能就位在更下游的地方，當然流下的資源量較少。此外，劣勢的個體並沒有進行空間防衛，牠們頻繁地移動穿梭於棲地，在底層附近利用大範圍的覓食圈，覓食底棲無脊椎動物。
對劣勢鮭魚個體來說，在覓食成功率較低的地方形成一個勢力範圍的防衛成本，會高於獲得的利益，因此牠們並沒有固定於定點，而是徘徊穿梭在河床石縫間，多方捕食底棲無脊椎動物。不過，當掉落無脊椎動物數量減少時，捕食水流下動物者間的競爭就會更趨激烈，而維持勢力範圍的成本也會隨之增加。因此，捕食底棲動物採餌者的比率會增加。研究也發現，一旦覆蓋塑膠布抑制了陸域無脊椎動物的落下供給量，雨鱒的攝餌方式會由陸生無脊椎動物的水流下動物採餌法，轉變成覓食河流底棲動物的捕食者。
因應鮭科魚類採行的攝食方式的不同（水流下動物採餌或底棲動物採餌），對底棲節肢動物群聚的影響就完全迥異。一旦雨鱒的覓食採餌方法從水流下動物採餌轉換成捕食底棲動物，會增加對水生無脊椎動物的捕食壓力，進而造成草食性水棲節肢動物量的減少，使得河流附著性藻類的生物量增加。
在夏季時，鮭科魚類的食物中約有7成是陸域無脊椎動物。不過到了冬天，陸域無脊椎動物的活動停止，雖然水生無脊椎動物的生物量到了冬天會略微增加，但是和落下的陸域無脊椎動物量的減少量相比，還是有天壤之別。因此，當夏季森林提供大量陸域無脊椎動物時，鮭科魚類就善用陸域資源維持較高的鮭魚族群數量。到了冬天，由於沖流下或掉落的陸域無脊椎動物數量減少，鮭科魚類轉而捕食河川底棲無脊椎動物。
為了證實這樣的假設，在冬天也進行同樣的野外實驗，不過結果卻出乎預料。冬季期間，由於幾乎沒有落下供給的陸域無脊椎動物（僅 0.2 乾燥重量mg∕m2∕日，約為二、三隻蒼蠅的重量），在實驗區內的雨鱒只能利用水生無脊椎動物。儘管如此，藻食性底棲無脊椎動物量並沒有受到雨鱒存在的影響。
原來在夏季和冬季時，底棲無脊椎動物的物種組成不同。夏季時，蠓、蜉蝣等的藻食者較占優勢，藻食性石蠶蛾僅占藻食性底棲無脊椎動物的 2 成。一到冬天，石蠶蛾一轉身變成優占物種，達 9 成以上。石蠶蛾攜帶由砂礫所黏成的龜殼巢，因此魚類很難發現捕食。即使有魚類的存在，石蠶蛾的採餌活力也幾乎不下降。總之，冬季期間鮭科魚類的捕食壓力是朝向底棲無脊椎動物。雖然石蠶蛾是優占物種，鮭科魚類的胃含物卻幾乎都是雜食性的節肢動物－迪氏鉤蝦。
森林中的鮭科魚類
在日本幌內川只有雨鱒棲息的調查區域，一旦引進虹鱒外來種時，競爭失利的雨鱒的食性就由捕食水流下動物轉變成捕食溪流底棲動物。由於雨鱒提高了對水生無脊椎動物的捕食壓力，導致河床的水生無脊椎動物的生息量減少，甚至連水棲昆蟲的羽化量也銳減。
河川中羽化的水棲昆蟲，是棲息在河畔林的鳥類、蜘蛛類、蝙蝠類等生物非常重要的食物來源，牠們的消長增減對森林的生物群聚產生很大的影響。由於棲息在河川中的鮭科魚類的物種組成轉變（引進外來種虹鱒），造成羽化水棲昆蟲量產生變化，也間接影響到森林的生物群聚。
鮭科魚類或河川的生態系對棲息在森林中的生物的影響也不小。在有很多鮭魚（白鮭或虹鱒）溯上的河川裡，產卵後死亡滯留在河川的鮭魚屍體是許多水棲昆蟲的食物，促使水棲昆蟲大量產生，吸引鳥類群集。比較鮭魚溯上的河川和鮭魚不溯上的河川，發現鮭魚溯上的河川，周圍鳥類的生息密度較高。因此透過研究鮭科魚類，可以了解河川和森林之間複雜且密切的相互作用。
不過，在過去一百年，人類的干擾以致河畔溪岸林木被採伐，很多河川還設置了護岸、防沙壩，阻斷了森林和河川的聯繫，使鮭魚無法溯河。由於遮蔽河川的河畔林被砍伐，到達河面的日照輻射量增加，因此河川水溫普遍上升，適合低水溫的鮭科魚類的生息場所就逐漸縮減。隨著氣候變遷地球暖化加劇，溫室效應逼得鮭科魚類只得拼命往河川上游逃避遷移，生息區域愈加受到局限。
鮭科魚類擁有溯河洄游的生命史，巧妙地利用海洋、河川和陸地不同的資源，才有曾經令人瞠目的繁榮景象。不過，如果不保護海洋、河川和陸地的環境，鮭科魚類就無法生存。森林生態系和河川生態系唇齒相依交互影響，一旦森林被破壞或河川和海洋環境惡化，都會直接或間接威脅到鮭科魚類的生存和保育。
臺灣鮭魚棲地的現況
臺灣高山大甲溪上游的七家灣溪和日本北海道幌內川的生態系完全不同，日本人上野益三曾在 1935 年夏天（7 月）解剖研究 11 尾臺灣鮭魚的胃含物，發現胃含物主要以水棲昆蟲的幼蟲為主（74％），其次是陸棲昆蟲（22％）。其中石蠶和石蠅水棲昆蟲的幼蟲是臺灣鮭魚夏季的主要食餌，因此臺灣鮭魚是一種嗜食昆蟲的陸封型鮭科魚類。近年研究發現在臺灣鮭魚的食餌中，陸生昆蟲增加為 33％。
在 10 月梭德氏赤蛙的生殖季節晚上，短短 4 公里七家灣溪河岸聚集約 6 千隻赤蛙，水中更有數百萬蝌蚪幼生泳動，是七家灣溪數量最多的脊椎動物。蝌蚪是植食性，生活在水中刮食附著性藻類、枯落物等碎屑，和水棲昆蟲競爭食物。七家灣溪數量最多的脊椎動物和溪流底棲最大宗的水棲昆蟲，以及河川食物網關鍵物種的臺灣鮭魚之間如何互動、影響、競合？
臺灣鮭魚食譜的改變和武陵七家灣溪流岸邊兩生類蛙類數量的暴增，是否意味著武陵七家灣溪流臺灣鮭魚的棲地已經劇烈改變？水質、水流流速、河川深淺坡度、砂石等水域物理化學環境更趨惡質化？七家灣溪的生物相、豐度和群聚組成，例如濱岸植群、水中藻相等已悄悄地演替丕變，已經和 70 年前截然不同？
誌謝
感謝行政院農業委員會水土保持局贊助研究經費，本文方得以完成。本文改寫自前川光司（2004），生態進化第五章村上正志著，文一總合出版，東京，日本。
