森林事知多少：植物在逆境下的生存策略
92/06/10
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郭幸榮｜
臺灣大學森林學系
植物在種子成熟落地、發芽、小苗成長、個體成熟、開花結實至個體死亡的生命周期中，每一發育階段面對的環境因子如光照、溫度、土壤水分等都隨時在變化。我們通常稱非植物生長最適宜的環境條件為逆境。逆境可能在短時間內出現，例如夏天室外盆栽植物可能因一、二天未澆水而缺水凋萎；也可能由於太陽軌道的變動而呈現季節性逆境，例如日照時數在夏至過後逐漸縮短，氣溫也在秋天逐漸下降，多年生木本植物處於此種環境下停止生長，以休眠度過嚴寒的冬天。
植物在短時間或季節性逆境下，能以生理或形態的改變來度過逆境。另外也可能由於遺傳結構的改變，而產生不同的生理及形態特性，以致能比在原有環境中生長得更好且具競爭優勢，或在開拓新領域時產生更強的適應能力而生存下來，讓我們在不同的地方與季節看到不同的植物種類及景觀。
適應及馴化
植物長時間在各種環境因子綜合影響下生存與繁衍後代，因此，所謂適應即指植物依靠所擁有的遺傳結構在環境因子的天擇下表現其行為、形態及生理特性，或指植物的生理或形態特性、行為可在某一環境下生存、生長與繁殖後代。以某種植物在某棲地的族群為例，其組成的個體間有不同的年齡、遺傳特性及壽命。個體間的不同命運仍依賴其遺傳特性是否可與其生存環境取得平衡而定，繁衍後代的個體可視為具有適應能力的一群，以致可提供遺傳資源。
適應環境的植物，可在其需求的環境條件上、下限範圍內發揮其功能，惟在不同的季節，需要量並非固定不變的。另外，不同的發育期對環境的需求也有所不同，例如在弱光度環境下，個體僅可維持緩慢的營養生長，無法轉入可開花結果的成熟期，以致無法繁衍後代，這表示了生長與繁殖各有其需求的下限。
植物對逆境的容忍度並非固定不變的，例如在溫、寒帶地區或熱、亞熱帶的高山，冬天攝氏零下10度或更低的溫度並不會對當地植物造成生存威脅，但在春、夏生長季節，零下的低溫即會造成致命性的傷害。原因是自夏末至秋天，日照時數逐漸減少而進入短日照期，加上夜晚的低溫或結霜，誘導植物進行低溫健化程序，而加強低溫的容忍度以度過寒冬。當春天來臨植物恢復生長後，對低溫的容忍度即消失，此時若結霜，植物將嚴重受害。若出現攝氏10度左右的溫度，植物即使外表未出現可見的傷害，但生理活性會下降，且需經一段短暫的復原期。這種因為環境條件經一短時間或季節性的變化，植物的內在生化物質、生理活性及形態性狀所作的反應，通常稱為馴化。
經馴化過程的個體，可以增加對逆境的容忍能力，但若誘導馴化的環境因子消失，則因馴化而提升的逆境忍受力也隨之消失。由此觀之，經馴化的個體其遺傳本質並未改變，故與上述的適應能力不同。
植物因應環境變化的策略
植物因不能自由遷移生長位置，所面對的環境因子變化多端且錯綜複雜，因而衍生馴化或適應的能力。以下只就光、溫度及水分三種因子的變化敘述之。
光環境改變使植物產生馴化及適應的能力甚為明顯，因為綠色植物進行光合作用將太陽能轉為化學能，此乃地球上各種不同生態系能量的最主要來源。各種植物有其光合作用特性及能力，非耐陰性植物在強光照環境下可善用光源，光合作用旺盛，生長也良好；但在低光照環境下，因光資源的利用效率低，光合速率緩慢，小苗枯死的比率高。相反地，另有一部分植物在低光照環境下其光資源的利用效率較高，故可長期生存在低光環境中，但在強光照環境中卻無法充分利用光源，光合作用能力低，生長量隨光度增加而增加的幅度較小，甚至於受到強光照的抑制或傷害，故稱之為耐陰性植物。
這兩種對光需求不同的植物各有其適宜的生長環境，例如在崩塌、裸露的地方，或經火災燒過的跡地，非耐陰種的種子可在這種環境條件解除休眠而發芽成小苗，而且可充分利用強光照進行光合作用，以致生長迅速而占據這些地方，所以這類的植物又稱為先驅種或需光種。
先驅種長大後將地面覆蓋，地表面的光度減弱，通常的情形是其種子不易發芽，幼苗也因光度不足而死亡，故看不到他們的後代小苗。這時候，耐陰種的種子可在這種低光度環境下發芽，若其種子因動物或其他外力而散布在此地，則會發芽成苗。因為這些樹種的種子較大，帶有充足的養分，故剛發芽的小苗雖缺乏葉綠素無法進行光合作用，但尚能維持數個月至二年的時間，俟葉綠素逐漸生成後，因在低光度下具有高的光利用效率而緩慢生長，終致長成大樹而取代原來的先驅種，這種植物又稱極盛相種或適陰種。
同一樹種的不同個體間，因為生長在不同強度的光照下，會將生理活性、形態性狀及生長表現作調節以求生存。例如生長在低光度下的植株，會改變光合作用特性，以求長時間生存。另外，形態性狀的改變及光合作用產物在各器官分配的比例也是植物因應光度減弱的另一策略。在低光度環境，植物根系重量減輕，原因在於光合作用產物分配給根系的比例降低了，以減少根系呼吸作用的耗損；至於葉片則會比較薄且較大，以減少分配在單位葉面積的碳水化合物，截取更多的光量；在莖部方面，則延伸節間長度，長得較高，期望能突破周圍或上面其他植物的遮蔭。從這角度來看，長期的光度減少及光波組成的改變，植物以改變內在生理及外在形態性狀的策略以求生存，但遺傳特性並未改變，所以可視為因應環境改變的馴化機制。
在溫帶、寒帶及高山地區，日照長度在一年當中有明顯的變化，植物也受到日照長度周期變化的影響，春天來臨時開花且綻放新芽，秋天則停止生長，葉片也漸次呈現黃化或紅化的秋色，隨後以休眠的冬芽度過寒冬。這種植物因一年四季氣候因子的變化而呈現不同外貌的探討，通常稱為物候學。
同一種植物的不同個體停止生長的日期雖有差異，但通常相差在二星期以內。至於春天來臨時，日照時數逐漸增加而長於臨界值，植物在溫度回升下累積能量而開花及萌發新芽，所以主要控制因子是溫度而非日照長度。因此，同一種植物每年春天的開花日期因溫度變化而年年不同，致與停止生長的模式不同。在熱帶地區，因日照長度未呈現明顯的季節性變化，故控制生長的因子是降雨量，即乾季來臨時停止生長，雨季又恢復生長。
其次，讓我們來看看溫度變化所衍生的馴化及適應現象。植物會吸收來自太陽輻射的能量，其中一部分供光合作用，一部分反射回大氣中，最後一部分則以蒸散作用將熱能蘊涵在水氣中散失。顯然地，第二及第三種生理程序會影響植物體熱能的平衡。
生長在高光度下的植物，其葉片較小，葉緣缺刻較深，在生態學上深具意義，即表示單位體積的葉片有較大的表面積，而有利於熱的散逸。此等個體的葉表面的氣孔密度較高、氣孔腔較小，水分及空氣通過的阻力較大，但在缺水時敏感度較低，可在強光環境下避免水分散失過快，也可在植物體內缺水時，繼續進行緩慢的蒸散作用以平衡體內過多的熱能。他們的根系也較為發達，以便自土壤中吸收較多的水分供給葉片蒸散作用之需。因此，這些生理及形態的變化即顯示植物因應不同的逆境所呈現的馴化潛能以維生存。
不同植物，平衡熱能進出體內的功能不同，如高大的森林可吸收較一般農作物更多的光能，使我們感覺森林區域的光度較農作物區域為暗而較不刺眼。不過，森林的水分蒸散作用較農作物旺盛，可將吸收的光能蘊涵在水氣中以蒸散方式散失，而農作物卻以較高比例的熱輻射來散熱，致森林區域較為涼爽。
植物的光合作用及呼吸作用也會隨著溫度的變化而改變。在攝氏零度以上的低溫，當溫度上升時，光合作用及呼吸作用的速率都會上升，但前者上升較快，至某一溫度，光合作用可滿足呼吸作用的耗損，即淨光合作用為零，此時的溫度稱為植物生存的「最低限溫度」。若溫度繼續上升，淨光合作用可在某一溫度時達到最大值，植物的生長也最快，此時的溫度稱為「最適溫度」。當溫度高於最適溫度，淨光合作用隨之下降，至某一高溫時為零，此時的溫度為「最高限溫度」。
這三種溫度並不是固定不變的，如同一種植物不同個體間，因為生長在不同的溫度環境，生長在高溫環境的，這三種溫度通常會較高，但最大淨光合作用速率不一定隨著上升，顯示植物隨著環境的改變而有調整其生理程序的潛力。另外，不同種植物間的最大淨光合作用速率，最低、最適、最高限溫度也會有所不同。此即植物經長期演化及天擇的結果。
溫帶、寒帶及高山地區，一年四季溫度變化顯著，且隨著緯度及海拔高度的增加呈劇烈變化。如前節所述，晚夏至秋天之際，植物因日照時數縮短而停止生長，且因溫度的逐漸下降而自柔弱多汁的狀態轉變為含水量低且木質化的堅硬狀態，體內的生長素平衡也改變，這種馴化過程稱之為低溫健化或霜健化。經過低溫健化的植株可在隨之而來的冬天低溫下生存而不致絕種。
春天溫度的回升，使休眠中的芽在歷經冬天低溫的冷激之後開始累積熱能，至某一累積值後綻放。通常的情況是，分布在高緯度及高海拔地區的植物因經過歷代的天擇，而演化成需較長時間的冷激及較少的累積熱能使芽綻放，以適應春天較低溫的環境仍可恢復生長。綻放後恢復生長的芽或花朵，對低溫的耐受力即消失，此時若出現春霜，植物將嚴重受害。至於整個生長期，若出現攝氏10度以下的低溫，也會使細胞膜結構受到影響，生理活性也下降。
因此，植物在秋冬之際生長緩慢或停止雖對植物不利，但從相反的角度觀之，卻因而有足夠的時間及資源以抵抗更嚴厲逆境的能力；春天的甦醒與生長卻要冒著偶發逆境的危害，這種因應方式也可視為植物與環境間的平衡與妥協。
再者，水分也是植物因應環境的方式中的重要影響因子。水分缺乏是最常見的逆境，在夏天因為水分的散逸快速，可能在一天之內就出現水分不足而使葉片下垂、凋萎。事實上，軟化、下垂、捲曲的葉片，可減少太陽輻射的截留量，而減少葉片水分的蒸散損失，可視為植物維護體內水分的方式。
植物的光合作用吸進二氧化碳並釋放氧，以及蒸散作用釋出水分皆經由葉表面的氣孔同時進行。早上日出之後，由於陽光的誘導而使氣孔張開，光合作用及蒸散作用得以進行。隨後因陽光逐漸增強，這些作用也漸趨旺盛。當葉片水分散失速率高於水分自根部吸收後運送至葉片的速率時，氣孔腔會縮小、阻力上升以減緩水分的散失速率，光合作用速率也會下降。水分嚴重不足時，氣孔腔完全關閉，蒸散作用及光合作用完全停止。
因此，一天當中近中午時分，常因植物體內水分不足而使氣孔呈現半關閉狀態，以致這兩種生理程序反而下降。短暫的氣孔關閉可避免水分的過度損失，但也犧牲了光合作用。長期的氣孔關閉及高度的氣孔阻力將使植物停止光合作用，並因耗損貯存的光合作用產物以致活力衰退，對逆境的抵抗能力下降，不利於生長及生存。
同一種植物的不同個體間，長期生長在土壤水分較短缺地區的，其葉片通常較生長在土壤水分充沛地區者為小、為厚，葉片上的氣孔較小但較密集，這些形態上的改變可降低蒸散速率而減少水分的耗損，同時也影響二氧化碳進入葉片內部和光合作用的速率，但因水分散失速率減少的幅度較光合作用減少的幅度為大，故單位體積水分耗損所可獲得的光合作用的產能，即水分利用效率，反而較高。
另外，前者也將較高比例的光合作用產物運送到根系，使根系的生長較為繁茂，而且更深入土層，以增加水分的吸收能力，平衡蒸散作用的耗損。這些因應土壤水分多寡而引起的改變，會使之呈現不同的耐受性，惟當土壤水分充足之後，這些改變也將逐漸消失。至於短期的土壤水分不足，植物會改變內在的生化反應及生理狀況以加強水分的吸收能力，以度過水逆境，當水逆境解除，這些改變也隨著消失。
在不同植物間，由於長時間在不同環境演化，也使之具有不同的水逆境忍受能力，或逃避乾旱的特性。例如生長在乾燥地區的一年生植物，雨季來臨時種子即發芽、生長，在數星期內開花、結果，在乾季來臨前種子已成熟，而以種子度過乾季，逃避旱季的危害。至於多年生的植物，則以減小葉面積或於乾季落葉的方式減少水分的散失，甚至於葉完全退化，如仙人掌的葉退化為針刺，而木麻黃的葉退化為鞘狀齒裂，我們所見類似葉的部位，事實上是枝條變形的。
雖然減少葉面積可以減少水分經由蒸散作用的耗損，也降低植物體內水分不足的壓力，使分布在乾燥地區的多年生植物得以生存。但自熱能平衡的角度而言，植物體所吸收的過多熱能因而無法以蒸散作用的路徑平衡，必須用對流的方式散逸，故在熱能的平衡上不可與茂盛的森林相比擬。
由於先賢的野外觀察、田間試驗及環境模擬觀測，讓我們能對植物在其生長環境中的馴化及適應能力有所了解，但目前未知者究竟還有多少，尚無法回答。不過只要野外觀察家、學者繼續努力，謎底將逐漸解開，有興趣的讀者將有機會共享植物世界的精采訊息。
樟樹 樟樹是臺灣低海拔地區的原生樹種，在低光度下，葉片厚度較薄，以減少分配在生長葉片上的資源；在中光度及全光下，葉片厚度增加，可避免高光度的危害。整株樹的乾重即去除水分後的重量，絕大的比率來自光合作用產物及其二次產物。在全光下，植物充分利用光源而有最大生長，致乾重最重；在弱光下，則因光源減弱，生長大幅度減少。這種表現是典型的馴化結果。
臺灣杉 臺灣杉為臺灣中海拔地區的原生樹種，當春天來臨時，恢復生長的時間及生長速率，主要受氣溫變化的影響。過了七月中旬之後，雖然氣溫很高，生長已緩慢下來，到了九月中旬，氣溫仍然很高，但因日照縮短而使生長停止。因此，春天恢復生長的主要控制因子是溫度的變化，而秋天生長停止的誘導因子為日照時數的縮短。這種季節性物候表現也是馴化的結果。
光臘樹 光臘樹是臺灣中、低海拔的固有樹種。在水分供應充分下，光臘樹及樟樹都可生長良好；隨著土壤水分逐漸減少而呈現逆境，則生長逐漸衰退。此二樹種對同一水分條件的反應不同，樟樹在水分供應充分的環境生長量較光臘樹優異，也就是可充分利用環境資源而獲得最大生長，若二樹種同時存在，則樟樹比光臘樹優勢而有較大的競爭能力。同一樹種在不同環境中有不同表現是馴化的結果，而不同樹種在同一環境中有不同的表現是適應的結果。
