臺灣特有的生態議題：蝦與人
97/05/07
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陳威宇｜
臺灣大學動物學研究所
吳書平｜
臺灣大學動物學研究所
羅竹芳｜
臺灣大學生命科學院院長
許多蝦類色彩鮮艷形態特殊，受到水族愛好者的歡迎並飼養在觀賞水缸中。這些觀賞用蝦，除增添水族缸造景的美感外，也可撿拾殘餌，並清除水中滋生的藻類，共構水族飼養環境群落，維持缸內生態穩定。
儘管世界各地蝦類料理的風味和方式迥異，人們對於蝦類美味的喜愛是不分國界的。這種無國界食材的特性，使得蝦類養殖產業和進出口貿易成為各國重要的高經濟效益活動。
由蝦殼提煉出的甲殼素，不僅可做為外科手術中止血繃帶的原料，也常做為健康食品的添加成分，可減低人體對脂肪的吸收。近年來紅透半邊天的蝦紅素，在蝦殼中的含量也很高。
先前由於蝦白點症嚴重衝擊養蝦產業，促使全球水產生物和病毒學家投入研究，國內學術界也因參與蝦病研究獲致許多出色的成果。目前，臺灣是蝦類病毒疾病商業檢驗試劑最大的產製國，產品的全球市場占有率高達 70% 以上！
人與蝦的相遇
蘇軾（1037 − 1101年）在〈前赤壁賦〉中記述與客遊赤壁，「侶魚蝦而友麋鹿」，文人的逸懷浪漫隨同自然萬物放身山水。同是宋代的羅願（1136 − 1184年）在其所著的《爾雅翼》中，對於蝦的形態和種類有更深刻的描繪，文中描述「蝦多鬚，善游而好躍。今閩中五色蝦，長尺餘，具五色。梅蝦，梅雨時有之。蘆蝦，青色，相傳蘆葦所變。泥蝦，稻花變成，多在泥田中。又蝦姑狀如蜈蚣，一名管蝦……」。足見先人對蝦已有相當程度的觀察和了解，也反映了自古以來蝦與人類生活的密切關係。
兩千餘年前的希臘哲學家亞里斯多德（Aristotle, 384BC − 322BC）透過對各種複雜生命形式的詳盡觀察，以歸納法創立早期的動物分類概念，而他所創設的「軟甲動物」分類群（即現今的甲殼動物）已把常見的水族蝦蟹囊括其中。如今在系統分類學上，俗稱的蝦是屬於節肢動物門（Arthropoda）甲殼亞門（Crustacea）軟甲綱（Malacostraca，沿用亞里斯多德所創的名詞）下十足目（Decapoda）的成員。
許多軟甲綱其他目中的動物，中文俗名裡雖有「蝦」字，卻非真正屬於十足目的蝦。如常用來做為餌料的豐年蝦屬於鰓足目（Branchiopoda），南極蝦屬於磷蝦目（Euphausiacea），具有食用價值的螳螂蝦（即一般漁市或海鮮餐廳所稱的瀨尿蝦）則屬於口足目（Stomatopoda）。此外，餐宴桌上常見的「明蝦」，並不是單一或特定蝦類物種，凡是體型較大的蝦（一般是對蝦科）都可稱為明蝦。
蝦的生活史
蝦可生存在海水和淡水環境裡。在自然界中，多數種類的蝦棲息於海水域，並在海洋中完成生長、生殖繁衍等個體生活史。雌蝦一次約可產下 5 萬至 100 萬個受精卵，產卵量視種類而有所不同。受精卵產出後 24 小時內就可成長為無節幼蟲，這些無節幼蟲以卵黃所含的養分維生並不進食，數天後無節幼蟲變態進入眼幼蟲期，這時期以藻類為食。再經數日，眼幼蟲進一步變態進入糠蝦期，糠蝦期幼蟲已具有蝦的雛形，這時期的體型較眼幼蟲大，已能攝食其他浮游生物。
在環境條件適合的狀況下，糠蝦期幼蟲約再經過 3 至 4 天就進入後期幼蟲階段，後期幼蟲末期已可稱為稚蝦，稚蝦已具備成蝦的形態特徵。在自然環境中，發育後的稚蝦會游到含有較高養分和低鹽度的河口區繼續成長，待成體後回歸大海，生活於海底，多數種類的蝦屬於底棲性動物。
蝦的價值
蝦是高經濟效益的水產動物，有觀賞、食用及相當高的附加價值。
觀賞價值 許多蝦類色彩鮮艷形態特殊，受到水族愛好者的歡迎並飼養在觀賞水缸中，例如台灣水族界近年流行飼養的水晶蝦、玫瑰蝦、蜜蜂蝦、海星蝦等。這些觀賞用蝦，除增添水族缸造景的美感外，也可撿拾殘餌，並清除水中滋生的藻類，共構水族飼養環境群落，維持缸內生態穩定。
食用價值 除了觀賞價值外，蝦類最重要、最廣為人們知曉的就是牠的食用價值。儘管世界各地蝦類料理的風味和方式迥異，人們對於蝦類美味的喜愛是不分國界的。這種無國界食材的特性，使得蝦類養殖產業和進出口貿易成為各國重要的高經濟效益活動。食用蝦類的價位差異甚鉅，從動輒單價新台幣上千元的波士頓龍蝦到耳熟能詳的東港櫻花蝦，甚至炒菜時加入提味、物美價廉的蝦米，都屬常見的食用蝦類，不變的是高營養價值的成分。
整體而言，蝦肉是一種低脂肪、低卡路里的高品質蛋白質，平均 100 公克蝦肉約含有 20 公克蛋白質，熱量卻不到 100 卡，更只含不到 1 公克的脂肪。此外，蝦肉還含有大量的微量元素硒（selenium）、維生素Ｄ、維生素Ｂ12 等。雖然蝦的營養價值很高，還是得提醒諸位讀者，食用前務必確定自己不會對蝦類食物產生過敏反應。此外，因蝦肉含有高普林成分，痛風患者也不宜攝取過量。
附加價值 蝦類除了蝦肉本身的食用價值外，蝦殼也是具高附加價值的重要商品。由蝦殼提煉出的甲殼素，不僅可做為外科手術中止血繃帶的原料，也常做為健康食品的添加成分，可減低人體對脂肪的吸收。近年來紅透半邊天的蝦紅素，在蝦殼中的含量也很高。這種類胡蘿蔔素因具強抗氧化特性，普遍添加在女性美容保養品中，也可做為營養補充食品，以預防神經退化性疾病，譬如阿茲海默氏症等。此外，由蝦殼萃取的葡萄糖胺，也常運用在減輕或預防關節炎的營養補充食品添加物中。
蝦類養殖產業
蝦類養殖產業屬於水產養殖的一環，人類進行水產養殖的歷史，可追溯至數千年前的中國。當時在低窪地區耕作的農民無意間發現，洪水氾濫後會有許多魚蝦困在稻田的水澤裡，只要適時餵養這些魚蝦，便可成為食物的來源。在許多出土的古文物中，也常記載類似的原始水產養殖模式。時至今日，這種和農作物共生、粗放式的水產養殖法，仍保存於部分中國農村中。
棲息在沿海地區的蝦類有數百種，但大部分種類不是族群量稀少就是體型太小，不具經濟性和養殖價值。經過長期選汰，目前國際間蝦類養殖業者選定進行商業性養殖的蝦種，幾乎全部屬於對蝦科成員。較常見的有草蝦、白蝦、藍蝦、中國對蝦、斑節蝦、印度白蝦、墨吉對蝦等，其中又以草蝦和白蝦是最大宗，占了蝦類養殖業產量的 85％。
人工養殖的蝦，繁衍過程主要在3個場所進行，分別是孵化池、育幼池和養成池。蝦的受精卵在孵化池中孵化，並發育進入無節幼蟲期。無節幼蟲具向光性，養殖業者常利用光照集中採收無節幼蟲，隨後移入育幼池中，完成後期幼蟲發育階段並成長至稚蝦。在育幼池中的蝦逐漸適應養成池的水溫和鹽度，經過約1個月後，再移入養成池中，一般稚蝦在養成池中飼養3至6個月就可收成販售。
當前國際蝦類養殖產業潮流，已由過去局限於地方性的傳統產業轉型為現代化整合性模式，從生產健康蝦苗到建立品牌、行銷策略等，全面採取企業化經營。因此包括無特定致病原種蝦的培育、自動化孵育系統、大面積養成池的管理、疾病控制、生物安全性措施、計畫性採收、冷凍∕包裝∕運送的一貫作業技術、建構完整的產品履歷、獲得國際食品衛生安全認證等，都是成功的蝦類養殖企業必備的產銷條件。
蝦類養殖與生態環境
蝦類養殖產業雖然能帶來龐大的商業利益，但也會對自然生態環境造成嚴重破壞。蝦類養殖場多位在河流出海口的紅樹林區，紅樹林蘊含高度生物多樣性，更是眾多海洋生物產卵繁殖的棲所，在自然保育上意義重大。此外，紅樹林的植被也具有水土保持和防洪的功能。1980 至 1990 年，國際養蝦產業蓬勃發展的 10 年間，全球紅樹林棲地面積減少了 35％，追究其因，養蝦場的開發難辭其咎。
雖然近年來高集約養殖場的興起，減低了對紅樹林棲地的破壞率，但高密度養殖場排放出來的廢水含有高量的含氮廢棄物或抗生素，也會嚴重破壞紅樹林區的原生環境。此外，在蝦類養殖過程中，養殖池下方的土壤會逐漸毒化或因引入海水而鹽化。一般養殖池若未和土壤預做良好隔離，約 3 至 5 年後土地就無法再利用，且需經 30 年才能重新恢復生機。近年來提倡責任養殖的概念，就在於導正過去傳統養殖業搶短線的心態，減低因蝦類養殖而引起的環境危害和負面效應。
蝦類疾病
造成蝦類傳染性疾病的包括病毒、細菌、立克次氏體、寄生蟲引發的感染症等，其中以病毒感染症對養蝦產業的危害最大，尤以病毒性白點症為甚。何謂蝦類病毒性白點症呢？追溯這個疾病的感染史，自 1993 年起亞洲地區開始流行一種會造成養殖蝦群大量死亡的病毒性疾病，由於罹病蝦體的外骨骼（蝦殼）上經常出現白點狀病灶，因此稱為病毒性白點症。隨後蝦白點症以極快的速率蔓延全球，重創全世界養蝦產業。
由於這疾病嚴重衝擊養蝦產業，促使全球水產生物和病毒學家投入研究，國內學術界也因參與蝦病研究獲致許多出色的成果，在 1996 年就建立蝦白點症分子診斷技術平臺。目前，臺灣是蝦類病毒疾病商業檢驗試劑最大的產製國，產品的全球市場占有率高達 70％ 以上！
病毒性白點症研究建立的技術和概念，也帶動了相關蝦類疾病的研究。使得科學界和養殖業者對現階段危害養蝦產業甚殷的疾病，諸如傳染性皮下和造血組織壞死症、蝦類黃頭症、蝦類套拉症及蝦類白點症 4 種蝦類病毒性疾病，已累積相當的研究基礎，可藉由這些成果規劃養殖場疫病控制策略。
隨著病毒學和分子生物學研究的快速進展，科學家們已注意到感染海洋生物病毒基因的獨特性。這些特殊基因的發現，不僅對於宿主生物體基因表現和調控機制的研究有所助益，同時蘊藏著極大的應用發展潛力，未來更可望為臺灣生技產業開創新契機。
儘管當下全球蝦類養殖業因蝦病侵襲而呈現不景氣，這項產業仍有極高的經濟效益和發展潛能。臺灣地處亞熱帶，海洋資源充裕，生物科技發達，養殖業者素質也高，具有發展現代化養蝦產業的優勢。雖然目前本地的蝦類養殖業仍受諸多疾病困擾，但若能充分整合產官學界的力量，必可為養蝦產業注入新血，再現榮景！
附錄
油彩蠟膜蝦又稱海星蝦，主要以海星等棘皮動物為食，屬於寬額蝦科，具有扁平而寬大的螯肢，白色的身體上散布著藍色或橘紅色塊斑。臺灣所屬的太平洋海域有 Hymenocera picta（主要分布在中太平洋以東）和 Hymenocera elegans（主要分布在印度－太平洋海域）兩種海星蝦，東北角沿岸和墾丁海域的淺海珊瑚礁區都有海星蝦的蹤跡，是具有高觀賞價值的美麗蝦類。
清潔蝦具有紅白相間的縱向鮮豔條紋，是屬於藻蝦科的食屑與腐食性蝦類，廣泛分布在印度－太平洋海域以至紅海地區的淺海珊瑚礁生態系。由於清潔蝦會剝除並吃掉魚類體表的死亡組織和寄生蟲，珊瑚礁中許多魚類會主動靠近清潔蝦群聚的「清潔站」尋求除蟲服務。水族館和海水觀賞魚飼養者也常把清潔蝦和魚類共棲飼養，兼具觀賞和維持魚缸生態環境穩定的功能。
大和米蝦（Caridina multidentata，正確中文名稱應譯為多齒米蝦）是台灣原生種匙指蝦科中體型較大的種類，半透明的身體側邊有不規則斑紋，背上具淡黃縱向色帶，體長可達4～5公分。牠廣泛分布於全島清澈的溪流池沼等淡水域，屬於食屑性蝦類，水族館常把大和米蝦飼養在淡水缸中以除藻和清除腐質碎屑，也可做為其他大型魚類的餌食。過去國內常引用的學名Caridina japonica是命名法規中無效的同物異名，本文引用的學名是遵循Cai等人2006年發表在《甲殼動物學期刊》（Journal of Crustacean Biology）重新檢視校正系統分類的學術論文，但中文俗名仍沿用舊稱。圖片來源：廖運志
