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害蟲與天敵：利用蟲生線蟲防治害蟲

98/12/03 32477

侯豐男｜中興大學昆蟲學系

線蟲是一種簡單的圓形動物，目前歸屬在動物界中最大的一群──蛻皮動物總門中，常見的節肢動物也屬於這一群。現今已經知道的線蟲大約有 8 萬種，其中的 1 萬 5 千種左右是寄生性線蟲。具有害蟲的生物防治功用的蟲生線蟲僅有異小桿線蟲科及斯氏線蟲科，自 1990 年以後，分別研發出約 11 種及 46 種可做為害蟲的生物防治之用。

昆蟲與線蟲的關係，最早在 17 世紀初就有文獻紀錄，不過一直到了 19 世紀，才開始有線蟲引起的昆蟲疾病的紀錄，到 1923 年才在德國首度發現蟲生線蟲。到了 1929 ~ 1931 年間，美國才能以體外培養的方式繁殖蟲生線蟲，而且用在日本金龜子的防治上。到現在，已有多種蟲生線蟲商品可以應用在防治鱗翅目、鞘翅目、雙翅目、蚤目、直翅目等害蟲上，美國、英國、德國、荷蘭、瑞士、瑞典、中國、日本等，已經生產各種蟲生線蟲商品。

由於蟲生線蟲具有一些生物特性的優勢，使其能發揮防治害蟲的潛力：

可以感染各目的大部分昆蟲，寄主範圍甚廣。
體內含有共生性細菌，像在斯氏線蟲體內是異桿菌，光桿菌則與異小桿線蟲共生。這些共生性細菌可以在線蟲侵入昆蟲體內後快速增殖，引起敗血症，能在 24 ~ 48 小時內殺死寄主。因此利用蟲生線蟲防治害蟲，也可以稱為微生物防治。
目前已經可以用人工培養基大量生產蟲生線蟲，所用的大型發酵槽可以大到 150 公噸，生產非常方便。
能以各種劑型把蟲生線蟲製成商品，運輸及貯存極為方便，施用上能與大部分化學農藥相容，甚至可以配合灌溉操作一併施用。
部分蟲生線蟲具有寄主搜尋能力，也適用在土棲及鑽蛀性害蟲上。
蟲生線蟲只感染昆蟲寄主，對於非標的生物及人畜具安全性，也對環境無害，不具殘毒性。
有些種類具有可循環的持效性，可以發揮長期殺蟲效力。
在大部分國家，蟲生線蟲都不需要登記，只有少數國家需要一些較化學農藥或其他微生物製劑更簡單的資料。目前，只有日本不比照辦理，而需要登記。

以上的多項優點也促使蟲生線蟲被研發成為生物防治的工具，牠的效用頗令人期待。但是蟲生線蟲也有一些缺點，例如需要在水分高的環境下才能存活；容易受陽光紫外線的作用而失去活性；架存壽命短；配方較困難；葉面施用效果欠佳等。這些問題仍待研究人員解決，並且逐步尋求改進的方法，使牠們能發揮更好的效力。

我們有必要知道一些有關蟲生線蟲的生活史，以及牠們入侵寄主的過程，才能更容易地接受牠，並正確地使用在害蟲防治上。

蟲生線蟲可以產生具有侵染力的第三期幼蟲，特別稱作侵染性幼期。當牠們尋找到適當的寄主時，會經由口器、氣孔、肛門等的自然開孔，或由表皮較薄的部分侵入寄主。一旦侵入寄主蟲體後，侵染性幼期蟲會從線蟲的腸道內釋出共生性細菌，可以在 24 ~ 48 小時內引起寄主的敗血症，快速地殺死寄主昆蟲。

當線蟲成熟為成蟲後，斯氏線蟲是雌雄異體，進行交配；而異小桿線蟲是雌雄同體，進行生殖作用，釋出幼蟲。通常在數天內，便可以完成一個世代的生活史，產生許多新生的侵染性幼蟲以搜尋新寄主。

這種線蟲與共生細菌的結合，被形容成飛彈與彈頭的關係。線蟲有如飛彈，共生細菌充當彈頭，當線蟲侵入昆蟲體後，把共生細菌射到寄主體腔內快速地殺死昆蟲。因此，在大量生產蟲生線蟲時，除了繁殖線蟲外，還需要適當地接種與牠們共生的細菌，才能獲得有致病力的線蟲。

以蟲生線蟲防治害蟲時，要注意牠們的有效性。如果能利用線蟲行為上的特點，還可以發揮更好的效力。一般蟲生線蟲具有搜尋寄主的能力，因此可依想要防治的標的害蟲的習性，選擇適用的蟲生線蟲。目前常把蟲生線蟲的侵染性幼蟲，依牠們不同的搜尋寄主的策略分為以下 3 類。

伏擊型　這一類的蟲生線蟲都已經適應在「墩坐與等待」的策略上，善於攻擊活動性較高的昆蟲，例如野茅象鼻蟲、草坪燈蛾、切根蟲、螻蛄、行軍蟲等。當這些昆蟲從土表經過時，蟲生線蟲會原地豎立擺動，伺機跳上蟲體侵入感染。

遊走型　這一類的蟲生線蟲會活潑地移動，主動尋找寄主。牠們一般常存在於土壤中，因此適合用在防治土壤中比較不活動的蠐螬，以及黑葡萄耳象鼻蟲。

中間型　這一類蟲生線蟲介於上述兩型之間，可適用在防治土表及土中的活動型與非活動型害蟲。前者適用於防治洋菇蚋類，後者則可用在防治玉米穗蟲、柑橘根象鼻蟲、螻蛄等。

除上述的線蟲感染行為外，也要考慮與慎選同種線蟲中致病力不同的品系。由於品系的差異，牠們對標的害蟲也有殺蟲效力的高低之分。如果要發揮蟲生線蟲良好的殺蟲效果，需要在開發利用的過程中，篩選高致病力的品系加以繁殖及保育。

此外，開發蟲生線蟲供生物防治用，還是有不可忽略的大量生產的問題。這項工作可以分為活體培養及人工培養基體培養兩種方式。在 60 年代是採用大蠟蛾供作生物培養的用途，但由於這一個方式需要先飼養昆蟲，勞力、設備、產量等的成本都比較高，不符合經濟效益。後來開發的體外培養法，不但簡單有效，也容易商品化。

雖然早在 1931 年，人們就試著以體外培養的方式來得到大量的蟲生線蟲，但是當時不知道共生細菌與致病的關係，所獲得的線蟲的殺蟲效力欠佳。一直在 50 年後，到了 1981 年，才由澳洲的培丁（R.A. Bedding）首先用單菌培養共生細菌，加入固體培養基，才有效地培養出商品化的蟲生線蟲。

他還加入海綿塊增加培養基的三度空間，更能提高經濟效益。在培養基材料中大多添加動物成分或飼料，如此比較容易用來大量培養。固定培養基在操作上總是較不方便，培養的產量也比較低，因此後來開發以液體培養基大量培養的技術，更符合商品化的要求。

在發展培養基的過程中，要研究線蟲產量、育成線蟲的致病力、成本高低，也要考量培養基配方的適用性、培養設備，像是溫度、接種源大小、通氣率及共生菌接種的各種培養條件等問題。因此近年來，已經朝向以液體培養基來生產蟲生線蟲。

一般蟲生線蟲主要防治的對象是土棲性及隱蔽性害蟲，即為害草坪、菇舍、溫室、森林、蔬菜、果園等植物的害蟲，甚至貓蚤、蚊蟲類及為害家畜的害蟲，也都有顯著的功效。目前在各國登記使用的蟲生線蟲共有 7 種，商品超過 20 種。

許多學者研究蟲生線蟲防治害蟲的實用性，目前已有很多相關的研究報告。但是在田間施用的實例，仍以直接施用在土壤表面上，以防治像是金龜子科、金花蟲科、象鼻蟲科、夜蛾科等類的土棲性害蟲為主。

研究結果指出，如果使用2.5 × 10⁵ ～ 5.0 × 10⁵ IJs／m²（每平方公尺的侵染性幼期蟲數）的 S. glaseri 或 H. bacteriophora 在田間防治日本金龜子，效率可以達到 80％以上；使用 1.67 × 10⁶ IJs／m² 的 H. bacteriophora 對象鼻蟲的防治率可以達到 90％。而 S. carpocapsae 對黑切根蟲特別有效，使用 2.5 × 10⁵ IJs／m² 時的防治率也超過 90％。

在葉面施用上，主要以 S. carpocapsae 及 S. feltiae 為多。如果由本地存在的主要害蟲來說，使用 5.1 × 10⁵ IJs／m² 的 S. carpocapsae 對玉米穗蟲可以達到 85％以上的防治率，但對小菜蛾，用 2.5 × 10⁵ IJs／m² 時只能獲得 40％的防治率。

由於田間試驗受到環境因子的影響甚鉅，在各地所做的試驗結果通常差異很大。這一種因人、因時及因地制宜，乃是生物防治法的偏差因素。因此，發展蟲生線蟲供生物防治用，仍然需要根據本地的實際情況進行田間試驗，所得的資料才能做為本地應用的依據。

近年來，從花蓮地區分離到一種本土性的蟲生線蟲，對本地的多種害蟲都具有殺蟲效力。牠具有適用在攝氏 15 度下貯存的特性，而且能以太空包進行體外培養。如果能夠再篩選適當的品系，提高致病力及發展適用的配方製成製劑，可望用來防治本地像是亞洲玉米螟、黃條葉蚤、黑角舞蛾、斜紋夜蛾、貓蚤等主要害蟲。

資料來源

《科學發展》2009年12月，444期，22 ~ 27頁

線蟲(15) 天敵(18) 象鼻蟲(2) 科發月刊(5210)

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