高山森林的向上遷移
105/01/30
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呂明倫｜
行政院農業委員會特有生物研究保育中心
台灣的高山森林
台灣是典型的亞熱帶島嶼，但島內高山林立，地勢從海平面起一直到第一高山的玉山頂，落差達3,952公尺，形成了複雜又多樣的氣候帶。隨著高度的上升，氣溫逐漸下降，其中約2,500公尺以上是寒帶，是高山植物生長的環境。由於氣候條件較嚴苛，植物的種類不如低海拔地區多樣，僅由少數幾種植物形成大片的高山森林，最典型的高山植物莫過於玉山箭竹、台灣雲杉、台灣鐵杉、台灣冷杉和玉山圓柏。
由低至高海拔來觀察以上5種高山植物，首先在2千公尺左右會發現台灣雲杉，同一海拔也容易見到玉山箭竹與台灣鐵杉的蹤跡。這3種植物的海拔分布較廣，台灣雲杉與台灣鐵杉的範圍在2～3千公尺，玉山箭竹到3,800公尺左右的高處一樣可以見到。台灣冷杉與玉山圓柏則要3千公尺以上才能普遍看到，其中玉山圓柏可以說是台灣海拔分布最高的樹種，尤其在玉山主峰上並不易見到植物的生機，只有零星幾株的玉山圓柏屹立。
高山地區因氣溫低、風勢強，使得土壤乾燥又貧瘠，為了適應惡劣環境，植物必須演化出特殊的形態度過考驗，但也創造了高度的觀賞價值。例如，玉山箭竹身形低矮翠綠，匍匐於地面生長，遠看彷彿一片綿延的大草原；台灣冷杉樹幹筆直、高挺，並與同伴排列成高大、整齊的優美樹林；玉山圓柏在避風處會如同一般大樹發育良好，但在迎風處則會變成低矮的小灌木對抗強風，這種特別的生活型態非常罕見。此外，高山植物彼此間交織共存，組成了如詩如畫般的高山森林景致，可說是台灣最珍貴的自然資產之一。
氣候暖化的衝擊
聯合國指出，過去一百年來，全球氣候變暖的趨勢正在加快，升高的溫度會促使地球表面大規模的空氣流動變得異常，造成極端天氣事件層出不窮，乾旱、洪水的災情加重，以及冰川融化、海平面上升等。這種氣候變遷所造成的衝擊為地球上的人類、動植物、社會和生態系帶來嚴峻的考驗。
植物與氣候關係密切，氣候會影響植物物種的地理分布與族群數量。理論上，當生育環境的溫度上升時，習慣於冷涼氣候的植物因生理機能受到影響會往低溫的環境遷移。若全球暖化持續發展，植物族群原有的生態布局便會改變，即往高處遷移以尋找更適合的環境生長。而原本就長期生存在高山的植物終將退無可退，也就是說，森林界線以上甚至附近的植物都可能最先滅絕。
氣候暖化對高山生態系的衝擊是全球性的，台灣當然也不例外。分析過去百年來的植物調查資料，合歡山地區的中高海拔野生植物以每年3.6公尺的速率往更高的地方遷移生長，並且至少有6種草類植物已越過3,950公尺的高度，很有可能滅絕。因此，若暖化現象未見趨緩，首先遭難的會是這些草類植物，也會連鎖衝擊到大型的喬木，對台灣的高山森林與生物多樣性是一大警訊。
推測氣候暖化的情境
一般認為，造成全球氣候暖化的主因，應是人類自工業革命以來大量使用各種化石燃料，排放出溫室氣體，像是二氧化碳，導致氣溫升高。
為因應暖化的問題，科學家便推測未來氣候會如何變遷。由於氣候具有高度的不確定性，推測時必須設計情境，再搭配電腦的運算，以了解人類排放溫室氣體對地球氣候的影響。聯合國的政府間氣候變遷委員會（Intergovernmental Panel on Climate Change, IPCC）設計了多種氣候變遷情境，做為各國推測未來氣候暖化的重要依據。
在 IPCC最新發表的第5次評估報告中，以「代表濃度途徑」（representative concentration pathway, RCP，途徑指濃度變化歷程）定義4組未來變遷的情境。簡單說，就是假設工業革命以後，人類排放不同濃度的溫室氣體，導致未來全球氣候暖化。
4組情境各以RCP2.6、RCP4.5、RCP6.0與RCP8.5命名，後面的數字代表1750年工業革命前與2100年間，每平方公尺的輻射強迫驅力（radiative forcing，單位W/m2，指地表吸收的太陽功率與輻射回太空的功率的差）的差異量。在各種情境的推演下，二氧化碳排放濃度依序是421、538、670與936百萬分率（ppm）。因此，採用高排放的情境，氣候暖化的可能性較高，對地球環境的衝擊程度也較大；低排放情境的衝擊則較小。
既然已有了不同的情境假設，研究者按照未來最可能發生的情境，使用電腦運算全球氣候模式（global climate model, GCM），就可推測氣候暖化，而國際上已發展出非常多的GCM。參考台灣1950～2000年累積的氣象資料，設定高二氧化碳排放的RCP8.5情境，並使用國際認可的14個GCM運算發現，到2061～2080年間，台灣的平均溫度會增加攝氏2～3度。目前炎夏酷暑已經讓我們身體難以調適，若如推測的結果，溫度再升個幾度，勢必會對身心造成傷害，更別說是偏好寒冷環境的高山植物了。
模擬植物遷移
模擬氣候暖化對於植物在空間上的遷移情況，是目前全球生態領域的重點項目，通常是透過物種分布模式（species distribution modeling, SDM）來進行。它的理論基礎是假設當有某一植物物種出現在某特定點時，這點的環境則有適合這種植物生育的重要條件，像是溫度、雨量等氣候因子，如此透過SDM運算，便能推估其他未調查點的出現機率。
換句話說，只要有某一種植物的調查點座標，以及這些點位所在的氣候資料，就可以利用SDM模擬這種植物完整的空間分布圖。如能有效搭配前述的氣候暖化情境，更可依據情境的特性模擬出植物未來可能的遷移。
約從1990年代開始，生態學者著手開發SDM，至今種類繁多。其中，免費軟體「最大熵」（maximum entropy），簡稱Maxent，操作介面簡單，是目前應用最廣，精確度最理想的SDM。
為模擬台灣高山植物在氣候暖化影響下的遷移，先把台灣地圖切割為一個個的網格單元，並蒐集玉山箭竹、台灣雲杉、台灣鐵杉、台灣冷杉、玉山圓柏等高山植物的點位資料，再依據這些點位所在的歷史氣象資料與RCP8.5的暖化情境進行Maxent運算。每一個網格經過運算後，會呈現出現機率，機率愈高的代表這網格愈適宜植物生長。
模擬的結果，2061～2080年間，台灣雲杉、台灣鐵杉、台灣冷杉、玉山圓柏等適宜生育的環境都有縮減的趨勢，只有玉山箭竹變化不大。意味著大型喬木的生理機能無法適應暖化，其中又以海拔分布最高的玉山圓柏最明顯，約有三分之一的面積會消失。喬木的發育需經歷種子傳播、發芽、生長、成樹等階段，當受到暖化效應的衝擊時，種子即便完成傳播，也無法順利發芽，生長及成樹的機會就大打折扣，族群數量隨之遞減。相反地，以根部地下莖繁殖為主的玉山箭竹生長力旺盛，對於暖化的調適力較強。
高山森林的未來
現存的高山森林生態是由植物與其所在的生育環境，經過長期的適應與調節，逐漸形成的完整又多樣的體系。全球氣候暖化衝擊會改變其正常的運作機制，導致高山植物需要重新適應，被迫向上遷移或消失滅絕。試想果真如前段模擬的結果，台灣幾種典型的高山植物都無法適應氣候暖化的來襲，僅玉山箭竹能夠殘存，那麼多年以後，這些經過長年累月所刻劃出來的高山森林景象終將一去不復返。
各國科學家一致認為，只要減少二氧化碳的排放量，就可減緩全球氣候暖化。看似簡單的一句話，執行起來卻是不易，尤其台灣地狹人稠，付出的努力勢必更多。雖然目前正由政府機關引領節能減碳風潮，但民間的配合才是主要的關鍵。若每個人都能身體力行，並持之以恆，必能使高山森林的優美景致長長久久地延續下去，也為我們的後代子孫存下飽滿的生態存摺。
