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探索海洋生物：硬骨魚類的成長記錄器

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王世斌｜臺灣海洋大學海洋事務與資源管理研究所

我們吃魚的時候，常常會想到，這條魚到底幾歲？需要多少時間才可以長這麼大？魚不像我們有身分證記載著出生年月日，讓我們可以知道牠到底幾歲。

經多年努力後，魚類科學家已發展出許多推估魚類年齡與成長速率的方法，如飼育法、標識放流法、體長頻度分析法、年齡形質法等，這些方法各有優缺點，其中最廣泛運用的首推以魚類硬組織為基礎的年齡形質法。

硬組織和年齡

硬骨魚類身上可以用來查定年齡的硬組織有鱗片、耳石、鰭條、硬棘、鰓蓋骨、脊椎骨等，而軟骨魚類較常用的是脊椎骨，貝類用貝殼，鯨類用耳垢栓，頭足類則使用平衡石。也就是說，用來查定年齡的硬組織會因物種的不同而異。

最早用來做為魚類年齡查定的硬組織是鱗片，優點是不一定要犧牲魚，也很容易取得。鱗片在魚體表面呈疊瓦式排列，由真皮組織所形成，屬於磷酸鈣的礦物組織，但在身體各部位的形狀、大小並不相同。

硬骨魚類的鱗片分為圓鱗與櫛鱗，形狀及構造雖有差異，但都可以用來查定年齡。鱗片會因碰撞而脫落，但很快會再生，稱為「再生鱗」，因其中央部位看不到環狀帶及核心，因此不宜用來做為年齡查定之用。此外，魚體不同部位的鱗片，形狀及年輪的清晰度也不同，必須分區採樣比較後，再選擇最適當的採鱗部位，才能正確估計年齡。台灣的科學家曾經使用土產的硬骨魚如黑毛或瓜子鱲、花腹鯖、紅目鰱等的鱗片，從事年齡與成長的研究。

耳石位於內耳，是一種生物礦化作用所形成的碳酸鈣結晶，主要的生理功能是司聽覺與運動平衡，可以感受水中的聲波，察覺加速的變化，而使魚體保持平衡。

內耳位在大腦後方，左右兩側各有3個聽囊，每一個聽囊內各含1個耳石，分別是「矢狀石」、「礫石」與「星狀石」，3對耳石的外部形態與大小都不同。多數硬骨魚類的3對耳石，以矢狀石最大，也是最常被用來查定年齡的硬組織。耳石的主要成分是碳酸鈣與少量的有機基質，它的成長是層層交互堆疊而成，結構和洋蔥的由外往內生長的方向相反，最先形成的部分在中心點，由內往外堆疊。

不到1歲的幼稚魚，可以用高倍光學顯微鏡或掃描式電子顯微鏡檢視其日成長輪（或稱「日周輪」）。但較大的幼魚及多數的成魚耳石都過厚，通常必須經過加工處理，例如火烤，或樹酯包埋、切片、研磨後，才能看到清晰的年輪。

耳石可以說是目前硬骨魚類最常使用的年齡形質，台灣常見的硬骨魚類如三線雞魚、黑口、嘉鱲魚等，都曾用耳石來研究其年齡與成長過程。

此外，骨骼組織包括鰓蓋骨、脊椎骨、硬棘、鰭條等，這些硬組織主要由磷酸鈣形成，增生速率與骨細胞的新陳代謝有關，其成長也受到季節性的體成長影響而出現年輪。這些硬組織被用來查定年齡與成長的原理和鱗片相同。鰓蓋骨通常不必加工，洗淨後就可觀察，有些鰓蓋骨則可用開水燙過或煮數分鐘，或染色後，使年輪更加清晰，但不可煮得過久，否則骨片會變得捲曲，且容易撕裂。曾經使用這種硬組織來研究年齡與成長過程的魚種，有鼓眼魚、吳郭魚、鯉魚等。

脊椎骨是軟骨魚類如鯊魚、魟魚等年齡鑑定最常用的形質；硬骨魚類如青嘴龍占、西藏鯰魚、非洲尖牙鯰等也曾使用它做為年齡查定之用。但須注意的是在不同椎體上的年輪清晰度並不相同，通常需要逐一檢視後才能決定最佳的採樣位置。有些魚的椎體在顯微鏡下便能直接辨識其年輪，有些則須先把椎體縱剖開後才能看得較清楚。

此外，硬棘與鰭條，例如腹鰭的硬棘或胸鰭的鰭條、背鰭、臀鰭等，也常在耳石或鱗片形質無法提供令人滿意的讀輪結果時，或耳石樣本取得不易，如大型魚類過於昂貴，或頭骨堅硬不易採樣時，用來做為查定年齡之用。但在使用這些結構時，必須確實地把整個硬棘的基部取出，否則會有低估輪數的情形。通常鰭條也必須先洗淨、風乾，再使用樹酯包埋、切片後才能在顯微鏡下觀察，這方法常用在溯河性的魚類如鱒魚，也曾用在鯉魚、鱈魚、長鰭鮪、白鱘等的年齡查定上。

由硬組織查定年齡

由於硬骨組織與魚體同步成長，而魚體的成長是反應外在環境的季節性或日夜光周期，因此會在硬組織上留下周期性的成長輪（年輪或日周輪）。但除了這些常態性的成長外，隨機性事件如偶發的風暴或掠食者的攻擊，也會使成長受阻而形成所謂的干擾帶或偽輪，並造成年齡或日齡判讀的困難。

影響常態性年輪形成的因子，通常都是一些自然現象，例如日夜、潮汐、月亮、季節或年周期等。利用上述年齡形質來查定年齡與推算成長速率，必須知道形質與魚體的相對成長是等速或是正、負異速成長，否則會出現高估或低估的情形。

耳石日周輪是探討許多魚類初期生活史獨一無二的硬組織，魚體成長好的期間，其日周輪的間隔就比較寬，而成長慢的期間，其間隔就較為狹窄。研究發現多數魚類的日周輪是每日形成一輪，因此由日周輪數可以得知魚體的日齡及生日。此外，一年四季中，春夏之際水溫較高，餌料生物較多，因此魚體成長較快，形質的形成也較厚或密度較高。反之，冬天水溫低與食物較缺乏，因此成長慢，形質的形成也較薄或密度較低。這些形質也就形成寬、窄，或疏、密，或明、暗相間的成長帶。

假設確認這些成長帶的形成是一年一次，便可知道一寬一窄，或一疏一密，或一明一暗就等於一年的成長周期，並由其數目得知這個體魚的年齡。而由年間的比較，更可以進一步得知不同年代魚體成長的好壞。

使用這些年齡形質來查定魚類的年齡與反推成長速度時，有時不是那麼容易，因為生物的變異性與環境的不確定性，會使形質出現真假難辨的年輪，例如飢餓、洄游、產卵所產生的偽輪。因此，必須有一些客觀的方法來確認年輪形成的周期性，像是用已知年齡的個體所採得的形質來做比較確認，或是用羥四環素注射入魚體以標識耳石，待放流的魚再次被捕後，這螢光標識帶之後所形成的輪數應與釋放後所經歷的年數相同而得以確認。

假設嘉鱲魚的年輪是一年形成一輪，且耳石的半徑與體長的大小成一定的正相關時，則除了可以由年輪的數目得知嘉鱲魚的歲數外，理論上，耳石任何一輪形成時的嘉鱲魚大小也應該可以由捕獲時魚體的大小，以及先前所得到的耳石半徑與體長關係式，經反推算法計算而得。如果估算的樣本數夠大，且涵蓋了各年齡魚體大小的可能範圍，就可以客觀地估算嘉鱲魚族群的成長。隨後並可利用水產資源學的其他理論與方法，推知這魚種的成長參數與成長方程式。

這些形質就好比是魚兒與生俱來的成長記錄器，有了它，人類便可以用來查知魚兒的年齡與成長過程。這是不是比我們的身分證更有用呢？

資料來源

《科學發展》2012年9月，477期，16 ~ 21頁

聲波(26) 頭足類(5) 潮汐(11) 骨骼(16) 餌料(9) 年輪(7)

探索海洋生物：硬骨魚類的成長記錄器

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