對於在小池塘生殖的青蛙而言，春夏之際也許是最適合繁衍後代的時機。因為春天到了，隨時會下雨，積水的池子剛好可供小蝌蚪生長。當池水少時，水溫容易升高，可讓積了一冬的落葉分解，也加速了水中藻類生長，讓蝌蚪有更豐盛的大餐。另外，水的高溫也會加速蝌蚪生長及變態的速度，好讓蝌蚪早點離開危機四伏的水池，變態成小蛙，以便夏天來臨昆蟲數量增多的時刻，有大快朵頤的機會。

 

許多池塘在雨季才會出現，若久不下雨便會乾涸。因此選擇在這樣暫時性水域生殖的動物，就必須面對這種環境的考驗。雖然這些水塘的水溫高、食物多，但是掠食者和競爭者也多。此外，水也可能在動物發育完全之前就乾涸了。因此在水塘中的許多動物，都會儘快長大，好離開這些不可靠的地方。

在水中生活時，為了競爭有限的空間和有限的資源，蝌蚪或其他的水生動物對於群體密度都很敏感。當水中單位體積的動物個數太多時，就會引發動物生活史特性的改變，如發育速度加快、行為變得較有攻擊性、或在較小體型時就開始變態。相反地，若是群體數目太少時，則會使發育變慢、體型變大、行為也隨之改變。我們稱這樣的情形是「密度相關」的生活史特性。梭德氏赤蛙（雄）

 

那麼水生動物為何不去找終年有水的可靠環境呢？一年四季都有水的大型湖泊不是更好嗎？其實這種環境並不多，而且得在高山上，如火山口，或溫帶，如冰河切割地表後遺留的湖泊，才可得見。在臺灣這個年輕而多山的島上，要找到如此理想的淡水環境，恐怕就只有溪流了。靜水與流水棲地特性與兩生類生活史特徵

 

一般習知的兩生類生殖模式的知識，大多是得自溫帶地區的歐美學者。在這些地區中，多數的兩生類都是繁殖於春天融雪後的水池湖沼中，而繁殖於溪流中的兩生類種類則少得多。但近年來由於對熱帶及亞熱帶的研究增加，生物學家才了解溪流也是兩生類的重要棲息環境，而且發現溪流兩生類的生活方式，與靜止水域中的種類有許多的差異。

臺灣的溪流兩生類

在臺灣三十多種的兩生類中，除了山椒魚外，多是無尾類，如青蛙、蟾蜍。池塘中生殖的兩生類，在臺灣的分布都不廣，若不是只能生活在低海拔地區，像是澤蛙、小雨蛙等，就是只在特定的地區才有，如嘉義、雲林淺山帶的諸羅樹蛙。而在溪流和周邊環境生活與生殖的無尾類共有8種，而且分布於全島。其中盤古蟾蜍、梭德氏赤蛙和斯文豪氏赤蛙3種，更是從兩千多公尺的山澗一直到東部沿海的瀑布，都可見到牠們的蹤跡。

 

研究人員4年來在雪霸國家公園的七家灣溪進行研究，發現盤古蟾蜍和梭德氏赤蛙可能是當地數量最多的脊椎動物，牠們的族群遠超過最引人注目的臺灣櫻花鉤吻鮭，或森林中最多的繡眼畫眉，甚或任何一種囓齒目、食蟲目的哺乳類。在10月份梭德氏赤蛙生殖季節中，在50公尺長、5公尺寬的河岸邊，一個晚上可以觀察到近300隻蛙，沿著10公尺寬的河段就可以撈到近700隻蝌蚪。平均而言，約4公里長的七家灣溪河段，在生殖季節的晚上，就聚集了約6千隻的青蛙，在水中更有數百萬隻的蝌蚪。

這3種在溪流中活動的兩生類，生殖的時間都不在春暖花開的季節，而是在10月到次年4月的秋冬季，蝌蚪生長的時期也是在溫度較低的季節。這樣的習性並不符合教科書中習知的通則，但牠們卻實實在在是臺灣分布最廣的種類。這些兩生類到底有哪些特殊的適應性？其數量如此之多，對生態又有甚麼影響？

生存挑戰

臺灣的溪流雖然短而急促，但是它們提供了穩定的有水環境。從春天到秋天，都是水量豐沛的季節，然而雨水及颱風造成的湍急水流，應不適合蝌蚪或小體型生物的生存，因為快速的水流可能會把牠們沖走。

溪流的水溫比較低，而在秋冬才孵出的蝌蚪，甚至要經歷更冷氣候的考驗，因為在近兩千公尺的山區溪流，冬夜水溫可逼近冰點。蝌蚪在如此的環境中，身體的機能會變得遲緩，生長速度也會減慢。

除了水溫以外，水中食物的擷取也是個問題。溪流中的營養鹽因易被水沖走，養分有限。更由於水流是不間斷的，水中也少有大型的藻類能生長，在溪中最主要的生產者，就屬微小、附著在底石上、不易被消化的矽藻了。就算有枯枝、落葉，但因為水溫低、分解速度慢，可供蝌蚪食用的部分本來就不多，再加上水的流動又把大部分帶走，蝌蚪的生長機會就更被食物所限制了。

由此看來，溪流除了有穩定的水域環境外，在溫度及養分上，並不是個理想的生活環境。但我們所見到的這些溪流動物，既然已是環境中的一員，表示牠們長期面對這些生存壓力應已發展出適應之道，而且適應的方法還各具巧妙呢﹗

叫聲

幾乎所有的無尾兩生類，雄性都有求偶的叫聲。從物理原理來看，頻率低的聲音比頻率高的能傳得更遠。在開闊的草地及水池生殖鳴唱的蛙類，都使用較低頻率的聲音，以向遠方傳送求偶訊息。在臺灣溪流環境生活及生殖的無尾兩生類表列

 

在溪流中，尤其是森林鬱閉的山澗，聲音不易傳得遠，又有恆常的水聲掩蓋叫聲，溪邊的蛙類不是有比較短促的高音，如斯文豪氏赤蛙似鳥叫般的鳴聲，就是輕聲細語般的呢喃，大多數的蛙鳴屬之。而少數的幾類，甚至連叫聲都不用了，如盤古蟾蜍。

卵和蝌蚪

盤古蟾蜍和梭德氏赤蛙產在溪裡的蛙卵，會沉底並黏附在水底，而斯文豪氏赤蛙就把卵產在水邊凸出岩石的陰暗處，避免了被水沖離的危險。有些在熱帶森林溪流生殖的種類，把卵產在垂吊於水面的樹枝上，蝌蚪孵出後會自行掉落溪水中，這也是另一類適應的方式。

蝌蚪大都是植食性的，牠們的口有角質化的喙，口的外圍有角質化的齒列，用以刮食藻類或腐爛的植物。此外，蝌蚪還有長而捲曲的腸道，這會延長食物留在腸道中的時間。斯文豪氏赤蛙

 

蝌蚪在溪流中，食物多是水底的附著性藻類及枯落物，這些食物不易消化且分布又不固定，因此得像非洲草原的羚羊般，靠著遊牧到處覓食，以獲得足夠的養分。水流不停地沖刷，蝌蚪的體型及構造也得隨之改變，因此身體變得比較扁平而非渾圓，眼位於頭部上方而非兩側，口位於下方而非前端，尾部肌肉飽滿，尾部上下的皮質鰭小。

蝌蚪終究要變態為青蛙，登陸生活。但是何時變態，才可以讓小蛙的存活率比較大呢？如果在夏天變態，天氣溫暖，食物多，對小蛙來說當然是很合適的天氣。對於過了夏天才產卵的青蛙，由於水溫逐漸降低，蝌蚪生長變慢，無法在冬天來臨前變成小蛙，因此這些蝌蚪會在水中過冬，等到來年春天再變態登陸。為何要如此？因為冬天陸地早晚溫差大，然而水中卻是較為穩定的環境，加上冬天陸地上可食的小型動物少，不如留在水中安穩地啃食水裡的藻類，或許冬天藻類較多也是個原因吧。

變態

由水中生活的蝌蚪變態成陸地生活的小蛙，是「蛙」生中的大事，絕對不能等閒視之。

蝌蚪變態成小蛙時，除了尾巴消失，4隻腳長出，口的外部改變外，呼吸器官也由鰓變成肺，無法繼續在水中呼吸。口及消化系統的改變更讓牠們無法在水中進食，因此首要大事就是向岸上跑。但是因為體型小，身體表面積大，水分會快速由體表喪失，所以小蛙大都選擇在夜間濕度較高的時刻才上岸。

一般來說，溪流兩生類變態小蛙的體型都比池塘的種類大，原因是蝌蚪在水中生活時間比較久，體型長得比較大。好處是較大體型的小蛙，比較不易被捕食。而小蛙在陸上生活的地點，又是遠離水邊的森林底層，較大的體型可讓小蛙移動較長的距離，而無虞水分喪失。

陸地生活

在無尾類的陸地生活階段，最重要的是民生問題。覓食讓動物長大，讓雄蛙能累積求偶所需耗費的能量，也讓雌蛙累積製造卵所需的物質。對春夏生殖的種類來說，主要的覓食活動是在生殖過後，對於秋末生殖的溪流蛙類，是在生殖活動之前的夏季。除了少數終年生活在水邊的種類之外，許多兩生類都可能要長途跋涉才能到達生殖的水邊，在生殖過後可能也要離開水邊到森林中度過餘生。

在臺灣，目前並不確知這些青蛙在非生殖季的棲地為何，或是牠們要離開溪邊多遠。不過在非生殖季節，偶爾可在離溪流數百公尺的山中森林底層或樹上，見到褐樹蛙或梭德氏赤蛙這些溪流蛙類。在美國東部，曾記錄到青蛙在生殖季結束後，在直線距離5公里外的山區森林中出現。

臺灣溪流的蛙類，隨著海拔升高，可覓食的日子也較短，生長的速度也較緩慢。在七家灣溪，蛙的年齡可到8歲。第1次生殖的年齡，通常雌性要比雄性晚一到兩年。也就是說，如果雄蛙能在兩歲時開始生殖，雌蛙就必須長到3或4歲才能第1次到水邊產卵。越往高海拔走，動物的生長季節越短，也有可能讓這些青蛙每兩年才能累積到足夠的能量生殖1次。

與臺灣櫻花鉤吻鮭共存

在臺灣，絕大部分的溪流魚類都是草食性的，因此並不成為蝌蚪或蛙類的大敵。然而七家灣溪是肉食性的臺灣櫻花鉤吻鮭生存的唯一溪流，在這裡蝌蚪很顯然面臨了一個危險的掠食者。目前雖然還無法確定兩生類在鮭魚的菜單上是主餐還是點心，但是過去的確常發現臺灣櫻花鉤吻鮭會吃梭德氏赤蛙的成蛙。在鮭魚的胃中，除了有尚未完全消化的梭德氏赤蛙骨骼外，也發現過梭德氏赤蛙蝌蚪的口器。

這樣的觀察其實很有意思，可以讓人思考，臺灣櫻花鉤吻鮭到底會對蝌蚪、甚至蛙的族群有甚麼樣的影響？在豪雨山洪把七家灣溪的水生昆蟲都沖掉後，櫻花鉤吻鮭會不會就改吃兩生類，來度過昆蟲食餌缺乏的一年？在七家灣溪的蝌蚪生活方式，又會不會因為長期和鮭魚共存，而發展出和無鮭魚溪中蝌蚪不相同的生活策略？

此外，蝌蚪與水生昆蟲之間的關係也是耐人尋味的。表面看來，蝌蚪和水生昆蟲同樣食用水中藻類和碎屑，因此兩者間有著競爭的關係。生態系裡兩種生物都使用相同資源的競爭關係中，一種的數目增加會造成另一種的減少，甚至滅絕。因此在看到七家灣溪這樣營養不多的生態系時，想到的是如果有數量那麼多的蝌蚪把食物用光了，是否會因而造成水生昆蟲減少，進而影響到鮭魚的生長生殖，最後造成鮭魚絕種呢？

 

也許情況沒有那麼糟！蝌蚪雖然可能吃下許多水中的食物，但是水中的藻類及碎屑並不是那麼容易消化，因此蝌蚪吃下去的有很大的比率又被排出。而這些排出的糞便，反而因為經過部分消化，而更容易讓水生昆蟲使用。若是如此，則蝌蚪的存在對水生昆蟲不見得有害，反而可能是有幫助的。

針對七家灣溪兩生類所做的研究中，除了上述的觀察及推論外，也有一些有趣的發現。例如有毒的盤古蟾蜍是許多掠食者不願碰觸的獵物，卻有不畏毒的紅斑蛇吃得不亦樂乎；紅斑蛇除了吃蛙，連蝌蚪也不放過；在秋天只有10度低溫的夜間，紅斑蛇也能不畏寒冷地在水邊覓食；終年居住在溪邊的斯文豪氏赤蛙，菜單中的一項主食竟然是梭德氏赤蛙。3種七家灣溪的兩生類，除了吃昆蟲蜘蛛等節肢動物之外，也會吃下同種或別種兩生類的變態小蛙。

未來的研究

水生昆蟲和魚類是最被重視的兩類溪流動物，相關的研究也最多。魚是人類重要的食物和娛樂資源，而水生昆蟲是許多溪流魚類的食物，是水中數量最多的動物，同時也常被當作環境監測的指標。

在臺灣的溪流，無論是以數量來看，或是由生態系中養分循環的角度來看，兩生類在蝌蚪期或成蛙期都應該有很重要的功能。要了解牠們在自然環境中的角色，必須跳出過去以單一物種為主體的研究方式，而應該以「相互關係」為最基本考量。相互關係包括了生物與生物、生物與環境的所有直接和間接的關係。生態學的問題應該像是：水流速度如何影響蝌蚪在溪中的分布？蝌蚪在溪中的覓食是否改變了營養鹽輸出的量？水生昆蟲減少時，蝌蚪是否生長發育得較好？

本文並沒有結論，因為很多觀察到的現象還沒有解答，或是還不知道原因。生態學是了解功能與機制的學問，描述一件事實、一個現象只是科學的第一步，探討原因才是更重要的。本文提出一些溪流兩生類的現象，也提出了一些假說，甚至是猜測，希望能引起大眾的好奇心及興趣，讓更多人有機會去找出解答。盤古蟾蜍（雄性抱住雌性）及蝌蚪