在台灣落地生根的植物：台灣番荔枝的產期調節技術
105/10/05
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盧柏松｜
行政院農業委員會農業試驗所臺東區農業改良場
江淑雯｜
行政院農業委員會農業試驗所臺東區農業改良場
番荔枝產業源起
番荔枝科（Annonaceae）番荔枝屬（Annona）果樹在台灣做為主要經濟栽培的種類有番荔枝及鳳梨釋迦二大類，其中番荔枝（釋迦）原產於熱帶美洲，400年前由荷蘭人引入台灣種植。
這水果起初試種於台南，做為庭院果樹，但因果形奇特，幼果外表頗似荔枝，又自番夷引入，民間都稱其「番荔枝」。另因果實似釋迦牟尼佛頭飾物，所以又俗稱「釋迦」。其實「釋迦」之名可能是來自印尼語srikaya，因為荷蘭人自印尼引進時，台人採台語音譯稱呼這水果，因而得名。
釋迦果實風味特佳，果肉糖分高，甚合東方人喜好甜食的口味。台東在1960～1970年間由中南部引入種植，因幼年期短，且藉科技的幫助調節其產期使之能一年兩收，其中冬期果較耐儲藏且價格好，收益頗豐，已成為台東地區重要的經濟果樹。
鳳梨釋迦是1908年由P. J. Wester 在美國佛羅里達洲以冷子番荔枝（A. cherimola）與番荔枝（A. squamosa）雜交育成的雜交種。果肉甜中帶酸，有熱帶水果鳳梨的風味，俗稱「鳳梨釋迦」，也有稱「蜜釋迦」或「奇美釋迦」。
台灣在1970年從以色列引進鳳梨釋迦的Gefner品種，其樹形及果實都碩大，但因夏季果實採後易裂果，引進後未能大量推廣。待台東區農業改良場發展出番荔枝產期調節技術並應用於鳳梨釋迦，使其生產冬期果，避免了採後裂果的情形，才得以形成新的產業。
目前台灣番荔枝屬果樹栽培面積是5,342公頃，產量55,426公噸，是台灣重要的外銷水果。本文描述番荔枝開花著果的特性，並說明如何藉由誘拐番荔枝開花著果的技術進行產期的調節。
要調節番荔枝的產期，首先須調節花期。目前是使用修剪、人工落葉、夜間燈照延長光周期等方式控制花期，之後再促進著果及果實生長。而要誘拐開花和促進著果，必須先了解影響開花及著果的因子，以下分為兩個部分說明。
控制開花
影響開花的因子 影響植物開花的因素包括溫度、光、水分、營養狀況等，其中溫度與光線的改變更是驅動果樹花芽分化的主要環境因子。
溫度—溫度引致開花的反應，依植物種類而異，同一種植物不同品種反應也會不同。有關番荔枝屬果樹的溫度與開花機制的研究較少，以冷子番荔枝Big Sister品種為例，低溫（約攝氏15至20度）下有利花芽的分化，可延長花期並增大花朵；在溫暖（約攝氏25至30度） 環境下，花朵的生長速度則較快，但基部的複合芽常無法分化成花原體，僅能產生葉原體。
番荔枝「粗鱗種」植株在9月分以後不易開花，但是如果於10月下旬修剪後，以PVC塑膠布做全株保溫處理，會有助於提高萌芽與開花率。在鳳梨釋迦African Pride品種施以攝氏12、17、22及27度4種不同根溫的處理，可發現隨著根溫的提高，花芽的數量也會增加，推測根溫增加可以促進枝條與葉片的生長，因而提高了花芽分化的機會。
另外鳳梨釋迦會分別在2、3及4月分修剪植株，2月分（均溫攝氏17～18度）修剪者，於剪後68天開第一朵花，3月者是47天，4月（均溫攝氏23度）者是34天。以上研究顯示番荔枝屬植物在花芽分化階段對溫度的反應非常敏感，會影響花的數量與發育速度，不同番荔枝種類對溫度的反應也不同，一般冷子番荔枝較偏好涼溫，鳳梨釋迦及番荔枝則以高溫較佳。
光—目前已知光合作用所需的波長範圍是400～700奈米，但是光對植物的作用除了光合作用外，還包括光周期的調節及光質（如紅、藍光比例及紅、遠紅光比例等）對植物型態的影響。
據研究，太陽光譜中有3個區段的輻射對植物的生長發育有決定性的影響。除了可見光（400～700奈米）外，植物體內葉綠素系統也會吸收近660奈米波長的光進行光合作用，光敏素系統則感應660奈米、730奈米波長的光來控制型態有關的反應如開花，類胡蘿蔔素系統則接受450奈米波長以下的光以刺激趨光性及光型態發生。
除了溫度外，光線的改變也是驅動果樹花芽分化的重要因子。然而植物如何知道在特定的季節開花呢？研究顯示日照的時間長短給予植物季節即將來臨的訊息。而光周期性是每天白晝與黑夜相對時間長短的周期性變化；植物有感受光周期變化的能力，因而能在特定季節表現出適當的反應如開花等。
植物對光周期性的反應通常分為3個類型：短日植物、長日植物、日中性植物。在光周期影響開花的研究中，顯示在亞熱帶地區番荔枝應屬長日開花植物，是指在24小時的循環中，當日長超過一特定值時，植物會反應而開花或提早開花。
誘拐番荔枝開花的技術 技術一：夏季修剪落葉—番荔枝屬半落葉性果樹，性喜高溫，在台灣栽培氣候環境影響很大。冬季1～2月短日、低溫下生理活性降低，是落葉期，在春、夏季長日高溫下則生長旺盛。番荔枝開花和新梢的生長有密切的關係，在長日、高溫的環境下，萌發的新梢就會使花芽分化而開花。
為了促進枝條在夏季重新萌芽開花，因此把生長中的部分枝條利用人為的強制修剪方式和落葉，讓番荔枝誤認為生命受到威脅，因而刺激枝條重新萌芽。而因處於夏季長日、高溫的環境，所以枝條會開花。
番荔枝多在台灣6月中旬至9月上旬進行枝條修剪除葉處理，在修剪後30～60天內就可開花，因而建立番荔枝一年兩收的生產模式。因為果樹於1～3月間冬季落葉後，植株會萌發大量春梢，且開花結果就可生產6～10月分的夏期果。而未結果的春梢，於6～9月間選擇發育充實枝條進行短截，並把短截枝上的葉片摘除，以促使萌芽開花，可生產11～2月的冬期果。
技術二：夜間燈照—在台灣秋、冬季受短日、低溫影響，技術一的方法在9月分以後就會無效。番荔枝9月後修剪雖然能夠正常萌芽及生長新梢，但開花率偏低。主要原因是番荔枝在亞熱帶地區栽培，屬長日開花植物，當日長超過特定臨界值時，植物會反應而開花；反之日長低於特定臨界值時，植物則無開花反應。
為了模擬夏天的日長，利用夜間照明誘使番荔枝果樹誤認仍是夏天，植株還不能休眠，必須繼續生長，並且因為光照時間超過特定臨界日長，所以果樹會反應而仍能開花。利用夜間燈照技術可提高番荔枝植株11～12月間的開花率及開花數，使產期延後至翌年3～5月間。
因此在台灣若依番荔枝開花生理特性，利用修剪除葉方式可控制其在2～10月間開花，再配合夜間燈照處理，11～12月也能開花，如此幾乎可達全年開花及周年生產的目的，僅在5、6月產量較少。
促進著果
開花著果習性 番荔枝在新梢萌發後，花芽就伴隨萌出，觀察番荔枝屬植物的花是腋外生芽，著生在葉片的相對位置。多數花蕾通常著生於當年生的側枝上，有時僅是單花著生，有些則由2～5朵花成叢生狀著生於新梢葉片對生位置處，少數花朵則從去年的成熟枝條萌生。
同一枝條在抽梢時可持續開花，花朵由基部向頂端開放。番荔枝的開花數與新梢萌發數量有密切的關係，萌梢數愈多，開花數愈多，同一枝條上節間位置不同，開花數也有差異。靠近基部的節間，開花數較多，離基部愈遠，開花數愈少，且著果率以靠近枝條基部的1～5節處較高。
番荔枝屬的花朵自花芽創始到花朵開放的日數約需27～35天。番荔枝（釋迦）自肉眼可見小花蕾型態發育至花藥開裂，約需34天。在花瓣展開前，雄蕊仍保持青綠色，且三個肥厚肉質花瓣間保持閉合狀態。約至第27天開始，花瓣始自頂端產生裂痕，但花瓣仍未分開。第29天起花瓣分開，這時雌蕊已成熟，是雌花期，花瓣的顏色也轉變為黃綠色或淡綠色。當發育至第33天時，花瓣已張開成大於60度的夾角，這時就是雄花期，花藥成熟，花粉散落後，花瓣當天即軟化枯萎，完成全部花朵的發育過程。
番荔枝是兩性花，但雌雄異熟，尤以雌蕊先熟性影響自花授粉與著果甚鉅，且果實是聚合果，自然授粉著果率偏低，畸形果率高。這個雌雄異熟的特性有人趣以唐代銅官窯瓷器上的題詩來描述：
君生我未生，我生君已老；
君恨我生遲，我恨君生早。
君生我未生，我生君已老；
恨不生同時，日日與君好。
我生君未生，君生我已老；
我離君天涯，君隔我海角。
我生君未生，君生我已老；
化蝶去尋花，夜夜棲芳草。
上述趣詩是比喻在同一朵花中雌蕊成熟時，雄蕊未成熟，等雄蕊成熟時，雌蕊卻已老化，因此同一朵花要自花授粉是非常困難的。但是因為花朵是連續開放，自然情況下需要在不同朵花間進行授粉，所以需要借助外力（授粉昆蟲）協助。但番荔枝花朵是向下開放，一般蜜蜂無法倒著飛，因此無法幫忙授粉。文獻指出甲蟲是開花期間最常見的訪花者，推測就是自然授粉的主要媒介昆蟲。
番荔枝屬主要授粉昆蟲是出尾蟲（Nitidulid beetles），其次是隱翅蟲（staphylinid beetles）和小黑花椿象（Orius spp.）。
在台灣觀察到於番荔枝開花季節時，Urophorus humeralis等甲蟲的數目會明顯增加。但是因經濟生產的果園多屬集約式栽培，甲蟲的數量逐年減少，自然授粉著果率不穩定，在果園自然授粉著果率僅10％以下。
人工異花授粉技術 為了確保番荔枝的產量，農民只好當起媒人替花朵授粉。人工授粉需收集雄花期花粉，也因為番荔枝雄蕊成熟時間在早上（5:00～8:00間），所以多在白天或下午進行人工採粉及授粉的工作。人工授粉著果率可達90％以上，有效促進了著果並使產量穩定。
番荔枝人工授粉的工具可使用毛筆或圭筆，現在更開發出各式的改良型授粉器，都能使著果率高達95％以上，且生成的果形端正。
番荔枝的人工異花授粉作業分為二步驟，首先是人工採集花粉，然後是授粉作業。採集方法是在果園間找尋雄花期的花朵，收集花藥（粉）；或提前摘取雌花期的花朵，隔天再收集花藥（粉）。在人工授粉時，先以一手固定花朵，並用手指把花瓣向外撥，使花瓣分開，另一手則以授粉筆沾花藥（粉）輕輕地塗抹於柱頭上，使全部的柱頭都能完全授粉。
番荔枝屬植物的花朵是兩性花，具有雌蕊先熟的雌雄異熟特性，甲蟲是主要授粉昆蟲。但因經濟生產的果園多屬集約式栽培，甲蟲的數量逐年減少，自然授粉著果率不穩定，需結合人工授粉作業促進著果穩定產量，才能真正有效地調節產期。
