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在台灣落地生根的植物:台灣番荔枝的產期調節技術

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番荔枝產業源起

番荔枝科(Annonaceae)番荔枝屬(Annona)果樹在台灣做為主要經濟栽培的種類有番荔枝及鳳梨釋迦二大類,其中番荔枝(釋迦)原產於熱帶美洲,400年前由荷蘭人引入台灣種植。

這水果起初試種於台南,做為庭院果樹,但因果形奇特,幼果外表頗似荔枝,又自番夷引入,民間都稱其「番荔枝」。另因果實似釋迦牟尼佛頭飾物,所以又俗稱「釋迦」。其實「釋迦」之名可能是來自印尼語srikaya,因為荷蘭人自印尼引進時,台人採台語音譯稱呼這水果,因而得名。

釋迦果實風味特佳,果肉糖分高,甚合東方人喜好甜食的口味。台東在1960~1970年間由中南部引入種植,因幼年期短,且藉科技的幫助調節其產期使之能一年兩收,其中冬期果較耐儲藏且價格好,收益頗豐,已成為台東地區重要的經濟果樹。

鳳梨釋迦是1908年由P. J. Wester 在美國佛羅里達洲以冷子番荔枝(A. cherimola)與番荔枝(A. squamosa)雜交育成的雜交種。果肉甜中帶酸,有熱帶水果鳳梨的風味,俗稱「鳳梨釋迦」,也有稱「蜜釋迦」或「奇美釋迦」。

台灣在1970年從以色列引進鳳梨釋迦的Gefner品種,其樹形及果實都碩大,但因夏季果實採後易裂果,引進後未能大量推廣。待台東區農業改良場發展出番荔枝產期調節技術並應用於鳳梨釋迦,使其生產冬期果,避免了採後裂果的情形,才得以形成新的產業。

目前台灣番荔枝屬果樹栽培面積是5,342公頃,產量55,426公噸,是台灣重要的外銷水果。本文描述番荔枝開花著果的特性,並說明如何藉由誘拐番荔枝開花著果的技術進行產期的調節。

要調節番荔枝的產期,首先須調節花期。目前是使用修剪、人工落葉、夜間燈照延長光周期等方式控制花期,之後再促進著果及果實生長。而要誘拐開花和促進著果,必須先了解影響開花及著果的因子,以下分為兩個部分說明。

控制開花

影響開花的因子 影響植物開花的因素包括溫度、光、水分、營養狀況等,其中溫度與光線的改變更是驅動果樹花芽分化的主要環境因子。

溫度—溫度引致開花的反應,依植物種類而異,同一種植物不同品種反應也會不同。有關番荔枝屬果樹的溫度與開花機制的研究較少,以冷子番荔枝Big Sister品種為例,低溫(約攝氏15至20度)下有利花芽的分化,可延長花期並增大花朵;在溫暖(約攝氏25至30度) 環境下,花朵的生長速度則較快,但基部的複合芽常無法分化成花原體,僅能產生葉原體。

番荔枝「粗鱗種」植株在9月分以後不易開花,但是如果於10月下旬修剪後,以PVC塑膠布做全株保溫處理,會有助於提高萌芽與開花率。在鳳梨釋迦African Pride品種施以攝氏12、17、22及27度4種不同根溫的處理,可發現隨著根溫的提高,花芽的數量也會增加,推測根溫增加可以促進枝條與葉片的生長,因而提高了花芽分化的機會。

另外鳳梨釋迦會分別在2、3及4月分修剪植株,2月分(均溫攝氏17~18度)修剪者,於剪後68天開第一朵花,3月者是47天,4月(均溫攝氏23度)者是34天。以上研究顯示番荔枝屬植物在花芽分化階段對溫度的反應非常敏感,會影響花的數量與發育速度,不同番荔枝種類對溫度的反應也不同,一般冷子番荔枝較偏好涼溫,鳳梨釋迦及番荔枝則以高溫較佳。

光—目前已知光合作用所需的波長範圍是400~700奈米,但是光對植物的作用除了光合作用外,還包括光周期的調節及光質(如紅、藍光比例及紅、遠紅光比例等)對植物型態的影響。

據研究,太陽光譜中有3個區段的輻射對植物的生長發育有決定性的影響。除了可見光(400~700奈米)外,植物體內葉綠素系統也會吸收近660奈米波長的光進行光合作用,光敏素系統則感應660奈米、730奈米波長的光來控制型態有關的反應如開花,類胡蘿蔔素系統則接受450奈米波長以下的光以刺激趨光性及光型態發生。

除了溫度外,光線的改變也是驅動果樹花芽分化的重要因子。然而植物如何知道在特定的季節開花呢?研究顯示日照的時間長短給予植物季節即將來臨的訊息。而光周期性是每天白晝與黑夜相對時間長短的周期性變化;植物有感受光周期變化的能力,因而能在特定季節表現出適當的反應如開花等。

植物對光周期性的反應通常分為3個類型:短日植物、長日植物、日中性植物。在光周期影響開花的研究中,顯示在亞熱帶地區番荔枝應屬長日開花植物,是指在24小時的循環中,當日長超過一特定值時,植物會反應而開花或提早開花。

誘拐番荔枝開花的技術 技術一:夏季修剪落葉—番荔枝屬半落葉性果樹,性喜高溫,在台灣栽培氣候環境影響很大。冬季1~2月短日、低溫下生理活性降低,是落葉期,在春、夏季長日高溫下則生長旺盛。番荔枝開花和新梢的生長有密切的關係,在長日、高溫的環境下,萌發的新梢就會使花芽分化而開花。

為了促進枝條在夏季重新萌芽開花,因此把生長中的部分枝條利用人為的強制修剪方式和落葉,讓番荔枝誤認為生命受到威脅,因而刺激枝條重新萌芽。而因處於夏季長日、高溫的環境,所以枝條會開花。

番荔枝多在台灣6月中旬至9月上旬進行枝條修剪除葉處理,在修剪後30~60天內就可開花,因而建立番荔枝一年兩收的生產模式。因為果樹於1~3月間冬季落葉後,植株會萌發大量春梢,且開花結果就可生產6~10月分的夏期果。而未結果的春梢,於6~9月間選擇發育充實枝條進行短截,並把短截枝上的葉片摘除,以促使萌芽開花,可生產11~2月的冬期果。

技術二:夜間燈照—在台灣秋、冬季受短日、低溫影響,技術一的方法在9月分以後就會無效。番荔枝9月後修剪雖然能夠正常萌芽及生長新梢,但開花率偏低。主要原因是番荔枝在亞熱帶地區栽培,屬長日開花植物,當日長超過特定臨界值時,植物會反應而開花;反之日長低於特定臨界值時,植物則無開花反應。

為了模擬夏天的日長,利用夜間照明誘使番荔枝果樹誤認仍是夏天,植株還不能休眠,必須繼續生長,並且因為光照時間超過特定臨界日長,所以果樹會反應而仍能開花。利用夜間燈照技術可提高番荔枝植株11~12月間的開花率及開花數,使產期延後至翌年3~5月間。

因此在台灣若依番荔枝開花生理特性,利用修剪除葉方式可控制其在2~10月間開花,再配合夜間燈照處理,11~12月也能開花,如此幾乎可達全年開花及周年生產的目的,僅在5、6月產量較少。

促進著果

開花著果習性 番荔枝在新梢萌發後,花芽就伴隨萌出,觀察番荔枝屬植物的花是腋外生芽,著生在葉片的相對位置。多數花蕾通常著生於當年生的側枝上,有時僅是單花著生,有些則由2~5朵花成叢生狀著生於新梢葉片對生位置處,少數花朵則從去年的成熟枝條萌生。

同一枝條在抽梢時可持續開花,花朵由基部向頂端開放。番荔枝的開花數與新梢萌發數量有密切的關係,萌梢數愈多,開花數愈多,同一枝條上節間位置不同,開花數也有差異。靠近基部的節間,開花數較多,離基部愈遠,開花數愈少,且著果率以靠近枝條基部的1~5節處較高。

番荔枝屬的花朵自花芽創始到花朵開放的日數約需27~35天。番荔枝(釋迦)自肉眼可見小花蕾型態發育至花藥開裂,約需34天。在花瓣展開前,雄蕊仍保持青綠色,且三個肥厚肉質花瓣間保持閉合狀態。約至第27天開始,花瓣始自頂端產生裂痕,但花瓣仍未分開。第29天起花瓣分開,這時雌蕊已成熟,是雌花期,花瓣的顏色也轉變為黃綠色或淡綠色。當發育至第33天時,花瓣已張開成大於60度的夾角,這時就是雄花期,花藥成熟,花粉散落後,花瓣當天即軟化枯萎,完成全部花朵的發育過程。

番荔枝是兩性花,但雌雄異熟,尤以雌蕊先熟性影響自花授粉與著果甚鉅,且果實是聚合果,自然授粉著果率偏低,畸形果率高。這個雌雄異熟的特性有人趣以唐代銅官窯瓷器上的題詩來描述:

君生我未生,我生君已老;
君恨我生遲,我恨君生早。
君生我未生,我生君已老;
恨不生同時,日日與君好。
我生君未生,君生我已老;
我離君天涯,君隔我海角。
我生君未生,君生我已老;
化蝶去尋花,夜夜棲芳草。

上述趣詩是比喻在同一朵花中雌蕊成熟時,雄蕊未成熟,等雄蕊成熟時,雌蕊卻已老化,因此同一朵花要自花授粉是非常困難的。但是因為花朵是連續開放,自然情況下需要在不同朵花間進行授粉,所以需要借助外力(授粉昆蟲)協助。但番荔枝花朵是向下開放,一般蜜蜂無法倒著飛,因此無法幫忙授粉。文獻指出甲蟲是開花期間最常見的訪花者,推測就是自然授粉的主要媒介昆蟲。

番荔枝屬主要授粉昆蟲是出尾蟲(Nitidulid beetles),其次是隱翅蟲(staphylinid beetles)和小黑花椿象(Orius spp.)。

在台灣觀察到於番荔枝開花季節時,Urophorus humeralis等甲蟲的數目會明顯增加。但是因經濟生產的果園多屬集約式栽培,甲蟲的數量逐年減少,自然授粉著果率不穩定,在果園自然授粉著果率僅10%以下。

人工異花授粉技術 為了確保番荔枝的產量,農民只好當起媒人替花朵授粉。人工授粉需收集雄花期花粉,也因為番荔枝雄蕊成熟時間在早上(5:00~8:00間),所以多在白天或下午進行人工採粉及授粉的工作。人工授粉著果率可達90%以上,有效促進了著果並使產量穩定。

番荔枝人工授粉的工具可使用毛筆或圭筆,現在更開發出各式的改良型授粉器,都能使著果率高達95%以上,且生成的果形端正。

番荔枝的人工異花授粉作業分為二步驟,首先是人工採集花粉,然後是授粉作業。採集方法是在果園間找尋雄花期的花朵,收集花藥(粉);或提前摘取雌花期的花朵,隔天再收集花藥(粉)。在人工授粉時,先以一手固定花朵,並用手指把花瓣向外撥,使花瓣分開,另一手則以授粉筆沾花藥(粉)輕輕地塗抹於柱頭上,使全部的柱頭都能完全授粉。

番荔枝屬植物的花朵是兩性花,具有雌蕊先熟的雌雄異熟特性,甲蟲是主要授粉昆蟲。但因經濟生產的果園多屬集約式栽培,甲蟲的數量逐年減少,自然授粉著果率不穩定,需結合人工授粉作業促進著果穩定產量,才能真正有效地調節產期。

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