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認識森林:樹種保育

94/04/06 瀏覽次數 9706
樹種就是樹木種類。依據辭源,「樹」:木類總名;「木」:木本植物的通稱。樹,即木也,而各種木本植物,依其分生組織表現在增高生長及增粗生長的綜合結果,形成不同的生長模式,如高壯的喬木,矮叢的灌木,以及瘦長的籐木,但是它們都有一項共同特性,就是多年生而長壽。至於種類,也就是分類學上的一則階級–物種。

臺灣的樹種資源

臺灣的樹木種類,以整體具有維管束構造的蕨類、裸子、雙子葉及單子葉等植物種類,總數計達4,339種,其中約有70%屬草本及蔓藤,另30%則分屬喬木、灌木及籐木,計有1,278種。再以分類的家族–科裡面樹種的豐富性來看,在臺灣的前20名中,樟科、山毛櫸科及桑科都是樹種的大家族,另外也零星分散於豆科、薔薇科、茜草科、大戟科、玄參科及蕁麻科內。

這些種類的樹木,形體大、株數多,常形成森林的優勢種,例如在低海拔是榕楠林,在中海拔則成楠櫧林帶,再高則是櫟林、混淆的針葉林、二葉松林,乃至高海拔的鐵杉林及冷杉林。這些樹木是覆蓋臺灣面積60%弱的森林中的大宗,它們構成臺灣森林的生態系統,擁有龐大的生物量,是一項不可多得的天然生物資源,令人不得不重視它們,從而保育並加以永續經營。

在豐富的林相內,有些樹種在世界其他地區是「絕無」,而是在臺灣「僅有」的,稱為特有鄉土種。若以生長型區分,則喬木(30.3%)及灌木(41.9%)都有較高比率的特有鄉土種。在系統分類群中,以裸子植物占有較高比率(64.3%)的特有鄉土種,例如臺東蘇鐵、臺灣油杉。雙子葉內有將近三分之一(31.1%)種數是特有鄉土種,例如臺灣三角楓。

若再進一步分析,在臺灣具有最多特有鄉土種數的19支科內,大多數科都含有20%以上的特有鄉土性。而這19支科中,有10支科是由全部或部分樹木種類所組成,如玄參科、茜草科、杜鵑花科、蕁麻科、山毛櫸科、茶科、大戟科、樟科、豆科及薔薇科。其中除了杜鵑花科及茶科外,其餘的8支科,也是名列臺灣含有最多種數前20支科中的成員,可謂是既豐富又特殊的分類群。

若把臺灣和其他類似自然地理條件的島嶼相比,臺灣植物相的豐富度及特有鄉土性也有多采多姿的面相。臺灣全島面積中庸,但擁有屬數最多(1,419),種數(4,077)第三,且有1,067特有鄉土種,特有鄉土種占有率達26%,在全球的環境中,難道不算是上蒼對我們的厚愛嗎?

特有鄉土性

熱帶島嶼一般都有一共同的現象,它們不只擁有比較龐大的種類豐富度,而且在每單位面積上,也擁有比較高的地方鄉土性集中度。很多熱帶島嶼就是以其特有的鄉土性著名,例如夏威夷高度特有的鄉土性早已廣為人知,即使是目前已訂正後的新植物誌,已把某些植物自地方鄉土性中除名,然而其植物鄉土性的集中度仍舊很高。

其他大型孤立的島嶼,如紐西蘭及古巴也具有高百分率的特有鄉土種。另一方面,加拉巴哥斯島及波多黎各的土地面積較小,天候相對較為乾旱,地形起伏不大,所以具有相對較低的特有鄉土性。

由於島嶼是孤立的,經過長期演化,其擁有高比率的特有鄉土性,本不足為奇。此外,它們的土地面積較小,而能擁有高密度的特有鄉土種,似乎也是極為自然的結果。然而,有許多島嶼的特有鄉土種,僅局限於單一山頂,或不尋常的岩礦露體。例如希斯盤紐拉島上紫葳科有22特有鄉土種,已知其中的19種,只來自一小範圍或少數小形蛇紋石的露體,其分布是如此地狹隘,個體數又極端稀少,這種特有鄉土種的稀少以及特殊地域性分布,難免令人憂心其生存。

在臺灣,面臨類似情況的樹種也為數可觀,實不勝枚舉。例如,臺東蘇鐵只分布在臺東縣的紅葉村和海岸山脈南端(後者約有500株),族群小,這是遭人類破壞生育地及濫採的結果。

再如臺灣油杉,在日據時代曾遭伐採,目前僅存數百株分布於臺東縣、大武事業區的30林班(約有240株)和41林班(約有60株),以及在臺北縣坪林鄉(約少於200株);至於在宜蘭縣礁溪鄉的,似屬人工林。還有臺灣三角楓,除了少數人工栽培者外,野生的已經甚為稀少,說不上成為族群,僅零星分布在臺北縣富貴角至萬里之間濱海岸處。「稀少性」似已成為特有鄉土性的另一代名詞。

特有鄉土性是相對的,會發生在不同的尺度上,而且可由許多不同的原因所誘發。從整個地球來看,許多分類階級的特有鄉土性可能屬於大陸或次大陸。此外也有不少植物種類,看起來是天然地局限在小如以數平方公里的範圍內。某些特有鄉土種類,屬於古老鄉土種,具有原始的特性,在演化上是屬於古老的分類階級,在以前分布的地區可能更為廣泛,但是它們曾經歷過親緣種的滅絕,或許是因為全球氣候反覆改變,導致適合生長的地區遭到減縮或破壞,因而形成目前分布受限,瀕臨自然滅絕的邊緣。

另外一方面,由於氣候及土地的分歧性,在交錯群落或在兩相異的生物區交界區域,因為大自然力量的影響,促使較高等植物的種化,而形成新生的特有鄉土種,成為近代進化種類,但是還沒有充分的時間來繁殖後代,去拓展它們的生長範圍,因此它們的分布也只局限在一小塊地域。

如果主管當局,不能在存有多物種的避難所、保留地或公園中,針對瀕臨滅絕的特有鄉土種加以保育,則必須把有限的資源,優先用來保衛目前僅存的瀕臨滅絕物種,也就是一方面保護和復原它們的生育地,一方面針對特定指標或危急物種的族群加以復育。

樹種生存的本質

樹木種類的基因分歧性,遠較其他植物為高。在樹木種類的天然族群內,「倖存及生長」代替了「適應性」這一項指標,這是源自於異質性的結合,雖然對於倖存而言,基因分歧性並不是必須的。

造成琳琅滿目的基因分歧原因,可能是繁殖系統的雌雄異株性,例如蘇鐵類,或自交不親和性,大多數的樹種都擁有這種特性,都是必然的外向配育者。即或是雌雄同株性,如三角楓及油杉,尤其後者,不僅雄的毬花和雌的毬花是分離的,它們也分別著生在樹冠或樹枝的不同部位,就是避免自交授粉的一項機制。其次,多量且廣泛的花粉飛散飄動、用基因交換來促進族群間的遺傳一致性,維持族群內的分歧性,並阻止族群內變異基因的漂流及敗壞。

此外,空間上的異質習性,暗示族群對於地方環境具有密切的適應性。至於時間上的異質性,對具有跨疊多世代的長壽而多重異質的樹種而言,可經由天擇促進其演化成某些形式的多元形態。

對於樹種的分歧性,突變提供了比天擇及遷徙、散播更合理的一項解釋。生物的傳宗接代,在動物體內存有一項種系(germ line),而植物中則否。植物的生殖構造起源於營養的細胞系,每次細胞分裂時在複製去氧核醣核酸(DNA)的過程中,提供了較多錯誤的機會,因而形成突變。過多的細胞突變,往往會造成生物的缺陷,所以對長壽且多年生的植物而言,它在遺傳上的巨大負荷,遠遠超過單年生植物及動物。

由於植物的多胚性,能夠把天擇的成本推回到最開始的結合子及胚的階段,不需耗費種子,就可把負荷減至最低而承受下來。同時遺傳的導引配育系統具有有利於外向配育、減少內向配育的機制,且由於在外向配育的異質結合性上,正常對偶基因的顯性高於缺陷的對偶基因,因此可以承擔由於基因變異所帶來的遺傳負荷。例如北美托瑞松目前能夠繼續存活,就是靠著沒有競爭對象及環境上的挑戰。

缺陷、隱性對偶基因的負面遺傳因素,並不會隨著多次的遺傳變異而自動消失,也就是說,若缺陷對偶基因已固定,這些基因會伴隨遺傳不斷傳遞下去,而產生所謂遺傳漂流現象,進而喪失遺傳變異功能。樹種保育的課題,就在維持樹種基因的分歧性,在實際操作上,不可能用人工育種方式清除全部隱性、缺陷的對偶基因,而獲得一支具有活力的同質結合系。

為了包容有缺陷的對偶基因,族群必須是大型的,以保持較低的內向配育率,促進眾族群間的外向配育,並提供遷徙與散播的條件,促進異質結合性的發生機率。有些族群,經歷了數個世代,一直維持著為數極少的個體,最後會面臨滅絕。有些族群,一直帶有中等程度的缺陷基因,終究也會傷及它們的生殖能力。尤其是對於那些低分歧性的族群而言,它們對於諸如病原及氣候的變化,抗壓性極低,在沒有可變性的情況下,物種不可能繼續演化下去。

要把一個族群數目很低的物種拯救回來,許多經驗告訴我們,即使是從唯一僅存的個體中取得遺傳資源也並非難事,而真正困難的地方是究竟有多少財政資源可以挹注。

最小活力族群

從消極面而言,為免於物種的滅絕,對於特定目標物種的生活環境和演化潛力必須加以維繫。有些物種對於環境變異的反應非常敏感而脆弱,加上族群甚小,以至於個體的死亡及遺傳漂流效應在在都威脅到它們的生存。假如必須在眾多候選種類間作保育選擇,那麼物種的生態角色也許是最重要的標準。

「最小活力的族群」,這名詞暗示就個體數目而言,存有某些下限,或一些多元變化級組的門檻限制,並且在某些可接受的風險水準上,一個族群將達到一種活力狀態,而且持續達到某一段可預知的時期。

滅絕可區別成兩類,一類是決定性的,另一類則是機遇性或推測性的,後者一般還可區分出群理學的推衍、遺傳學的推測、環境的推衍(環境的震撼由一個族群全部成員承受)及大災難等四支勢力或變異的類別,能單獨地促使族群滅絕。

推測性的滅絕是由那些經由正常、逢機的改變或環境的干擾所造成。通常這類干擾會削弱一個族群,但不至於毀滅它。然而,一旦族群被削減了,這個族群面對相同的或從不同類別來的逢機事件所遭遇的風險會增加。一個族群越小,再加上經歷一次又一次的干擾,它的抗壓性與耐受性會越差,而且它面對風險的周期也會越來越短,使得這一族群終於走向滅絕。

物種滅絕是一項系統現象,涉及許多程序及狀態的交互作用,想探究它的內涵,可進行「族群敏弱質分析」,即基於其狀態是恆常地改變著及交互作用著的三塊範疇影響,分別是「族群表現型」,包含族群所有物理的、化學的和生物的行性;「環境」,包含了所有非生物和生物的各種因素對族群的影響;以及這兩塊範疇交互作用的動態後果所決定的第三塊範疇「族群構造及適應性」。

在小型族群內遺傳的漂流可能抑制天擇,即使所有個體都非常健壯,小型族群也可能突然屈從於群理學的推衍性效應。因此逢機和缺陷的程序,可能會交互作用和互相加劇,就像「漩渦」般地引致惡性循環。

雖然族群敏弱質分析系統的模式包羅萬象,但是在使用分類學、生態學及生物體幅的階層,對特定的案例,進行最小活力族群的估計,預估在這些漩渦的作用下,族群敏弱質會降到何種程度,還是有可能的。例如,樹木及大型脊椎動物等多重異質的有機體,能在族群甚小的狀況下維持達多世代之久,就是由於其長壽及生理特性,能緩衝短程環境改變的衝擊。然而,它們被捲入內向配育漩渦和適應漩渦的機率則相對提高。希望這種系統分析的方法經進一步改良後,能對於投入稀少或瀕危族群的苦心經營上有所助益。

保育

保育,一如處理「臨時有效性」的難題一般。在純粹的科學領域中,臨時有效性的概念,常常用「工作假說」一詞來包裝。但是,在真實的世界中,現實狀況不容許我們逐項測試與主題有關的工作假說,而是必須選出「最好」的假說立即執行。

然而,相對於什麼都不做,我們必須評估選擇到一項惡劣假說的風險。從前文的描述,可以推論:任何顯著的遺傳變異性消失,會顯著地減少物種的適應性。當遺傳的毀蝕無法倖免時,應該盡可能地避免讓它發生在經營的樹木種類或族群內,尤其在小的族群之內。遺傳變異的消失是緩慢而長久的,而且不可回復。

眾人皆知,專家都擁護物種和自然的蘊涵價值,而且,他們以自發、內在的經驗,嘗試去傳播他們獨具的洞察力。我們從自然中採集遺傳資源的樣本,把自然當作工業及農業的有用研究工具,當然,「自然」所能提供給我們的遠不止於此。

邁入21世紀的今天,物種滅絕的危機一再地上演。在最近的50年間,世界主要陸域生態系統內,已有成千上萬的物種,受盡威脅,最後可能會滅絕消失,這確實是我們應當關切的一件事。「生命權利」的價值,應該遠超過人類的利益。
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