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植物界的最佳代言人

101/02/04 39270

林彩雲｜清華大學生物資訊與結構生物研究所

彭柏欣｜清華大學生命科學院生物資訊與結構生物研究所

一個稱職的代言人必須在整個群體中具有一定的代表性，而且具有超越其他候選者的優秀條件。在生物研究領域，也會選用「代言人」以幫助研究進行得更順利，什麼才是研究者心目中實驗題材的最佳代言人呢？理想中的代言人又必須具備怎樣的條件呢？

首先給研究對象的最佳代言人一個正式的名稱─模式生物（model organisms），直接翻譯就是生物界的「模特兒」。由於地球上物種繁多難以逐一詳盡研究，而研究顯示重要的生物現象與法則要能在演化過程中保留下來並具有跨物種的共通性，科學家須在自己的研究領域中找尋最適宜的模式生物，再從模式生物的研究結果歸納出適用於其他生物的通則。

要做為一個稱職的模式生物，就像伸展台上的模特兒般必須有些基本要求，除了適用於科學家自己的實驗目標外，還要考慮使用這個模式生物能不能推論出具有學術價值或經濟應用價值的結論。例如抗低溫基因功能分析實驗常用喜好溫暖環境的水稻當模式生物，就因它同時具有科學及經濟上的應用價值。在實驗室中處理的難易程度也是考慮的因素，若生物個體太大，像大象，就不易用於實驗室研究。

模式生物在培養條件方面的要求要低，以避免培養成本太高且不易獲得健康的個體。在生長及繁殖方面，成長迅速、世代間隔短、可以快速取得大量且不同發育階段個體的物種，適合進行遺傳、基因重組等試驗。像是蘭花雖可一次產生大量子代，但稍嫌漫長的生長及成熟期會延緩實驗進度是它的缺點。

此外，較小的基因組或已完成基因組定序的物種，可幫助分析實驗結果，而所用物種是否已累積足夠的研究訊息也是需要考量的重點。俗話說，踩在巨人的肩膀上容易看得更遠。至少具備以上條件的，才可能成為模式生物。

每一種模式生物都有一些其他生物所不能及的特質，常用的模式生物就像是時尚界的超級模特兒，受到廣大研究者的青睞，例如：大腸桿菌、酵母菌、線蟲、果蠅、斑馬魚、小鼠、大鼠、阿拉伯芥、水稻、玉米、大麥等。

其中大腸桿菌及酵母菌分別是原核及真核生物界的代表，它們構造簡單，易於設計實驗調控，幾乎所有基礎的細胞生理及分子生物學研究都以它們為模式生物。線蟲是構造簡單的多細胞生物，由受精卵到成蟲都呈透明，適於用顯微鏡觀察，至今已累積大量細胞分裂和細胞譜系的研究訊息。線蟲的成蟲大約只有1千個左右的體細胞，有助於研究發育的過程及探討細胞的命運。

果蠅具有多種變異性狀特徵品系，有利實驗篩選分析，常用於遺傳、發育、神經、學習行為等研究。老鼠是實驗室最常使用的哺乳類模式生物，常用來代替人體進行基礎研究，但是牠的物種複雜度也較高，因此近年同是脊椎動物的斑馬魚，以體積小、子代多、生活周期短等優勢取代了部分老鼠進行實驗。

現階段，植物界最有名的模式生物非阿拉伯芥莫屬。阿拉伯芥貌不驚人，就如同路旁野草，早期受科學家重視的程度不如玉米、甘蔗、水稻、苜蓿、高粱、大麥等具經濟價值的作物。然而阿拉伯芥適於做為模式生物的特質終在20世紀確立，奠定了它在植物學研究中不可取代的地位。

阿拉伯芥是原生於歐、亞、西北非等地的小型開花植物，和油菜、蘿蔔、花椰菜等同屬十字花科，生命周期約6周，二倍體有5對染色體，單倍體基因組約1億2千萬個鹼基對，已在2000年完成定序，是第一個完成基因組定序的植物。它具有自花授粉、種子產量高，以及在狹小環境中容易栽培的優點。已有穩定轉殖外源基因技術，可把外源基因嵌於二元載體上的T-DNA區域，利用農桿菌插入宿主基因組，並已設立突變株種子庫，研究者可方便取得感興趣的基因相關突變株種子，以分析基因功能。

所有與阿拉伯芥相關的研究成果，都已整理於資源庫The Arabidopsis Information Resource（http://www.arabidopsis.org/）中，更加速了阿拉伯芥研究及成果的累積。

水稻是許多地區重要的糧食作物，產量僅次於玉米及小麥，2008年全球產量已約有6億公噸。水稻基因組有12對染色體，是食用穀類中基因組較小的。從1997年起，來自10個國家的團隊便以稉稻為研究對象，合作進行國際水稻基因組定序計畫（International Rice Genome Sequencing Project, IRGSP, http://rgp.dna.affrc.go.jp/IRGSP/），並在2004年發表了約3億6千萬個鹼基對的初步定序成果，目前已知約3億9千萬個鹼基對。

玉米是雙倍體的單子葉植物，在定序技術未成熟前，科學家以顯微鏡觀察玉米10對巨大的染色體，並研究它們的外觀表現特徵與突變標誌，從而分析它們的關聯性，並以重組率為定位依據製作遺傳輿圖。此外，玉米的子代數量大，具備遺傳學優秀研究模式生物的條件，易觀察到跳躍子（transposon）現象。麥克林托克（Barbara McClintock，美國遺傳學家）就是以這方面的研究獲得1983年諾貝爾生醫獎。

玉米初步的基因體定序於2008年完成，基因組約25億個鹼基對，其中有85％由跳躍子組成。此外，玉米也是C4植物，它們的水分及二氧化碳利用效率較一般常見的C3植物佳，在提高產量的研究上有重要地位。

在植物研究中，常使用阿拉伯芥、玉米或水稻等模式植物做為雙子葉植物與單子葉植物的代表。但實際上，廣義的植物界涵蓋綠藻、苔蘚植物、蕨類植物、種子植物等，單（雙）子葉植物僅是種子植物中被子植物的部分成員，而且在龐大的植物家族中分屬不同門的成員，在生理及構造上有一定程度的分歧，因此僅用少數模式植物實在難以應用於所有植物的研究。

除了常見的阿拉伯芥、玉米或水稻之外，在植物學的領域仍有許多默默貢獻的功臣，在不同的研究主題中擔任稱職的模式生物。接下來讓我們來認識這些植物學研究界沉默的好朋友。

小立碗蘚是苔蘚植物，常用於發育及分子演化研究上，是藻類之外唯一沒有維管束的原始植物。它的基因組已於2006年完成定序，單倍體約有5億個鹼基對、27條染色體。

由於小立碗蘚是少數具有高效率同源重組現象的多細胞生物，同源重組是指兩股具有相似序列的同源DNA重新排列，並交換遺傳物質。真核生物體內的同源重組發生於減數分裂時期，因此小立碗蘚適合在基因標靶技術的研究中進行基因功能性研究─針對目標基因，藉由設計相似序列，把外源基因導入特定染色體位置，以改變生物體某一內源基因，可應用於刪除基因、去除外顯子或導入突變。這項優勢也使小立碗蘚成為第一個建立完整基因剔除種原庫（International Moss Stock Center, IMSC, http://www.mossstock-center.org/）的陸生植物。

卷柏屬石松門，石松門的特色是具有直立棒狀的孢子囊、簡單的類根構造和極小的小型葉，小型葉只有單一個維管束葉脈，其重要性在於石松門是植物演化樹上維管束植物的最早分支。卷柏等現存石松門植物也是目前仍保有最原始狀態的維管束植物，在探討陸生植物演化的研究上扮演非常重要的角色。

由化石紀錄可知蕨類植物於4億多年前出現，稱霸石炭紀，當時某些石松門植物高度甚至可超過35公尺，大量的蕨類化石遺骸形成了石煤層，提供現代大量的化石燃料。卷柏的基因組於2007年底完成定序（http://genome.jgi-psf.org/Selmo1/Selmo1.home.html），由約1億1千萬個鹼基對組成。

二穗短柄草是研究溫帶穀類作物的新興模式植物，分布於南歐、北非和西南亞到東印度地區，與具有重要經濟價值的小麥、大麥、燕麥、黑麥等同屬早熟禾亞科。除穀類外，常見的草皮、牧草也屬於該亞科。二穗短柄草基因組是該亞科第一個完成定序的，於2010年2月發表於《自然》期刊上。

二穗短柄草在草本植物中具有較小的基因組（它的二倍體約有2億7千2百萬個鹼基對，http://www.plantgdb.org/BdGDB/），且已培育出一系列的多倍體品系，並建立了高效率的轉殖方法，可加速基因功能性分析。另外，它具有植株小、自花授粉、生命周期短（早花品系約3周）、培植條件容易等適合做為模式生物的優勢。以現有二穗短柄草、水稻和高粱基因組序列進行比較分析，可了解草本植物基因組的演化，有助於分析更複雜的基因組。

豆科常用的模式植物有百脈根及蒺藜苜蓿。百脈根是野生豆類植物，有6對染色體、約4億7千萬個鹼基對，生命周期約2到3個月。蒺藜苜蓿是源自地中海地區的一年生開花植物，是常見做為牧草的紫花苜蓿的近親。蒺藜苜蓿是二倍體，可自花授粉，種子產量高且較紫花苜蓿（四倍體）易進行基因轉殖，約5億個基對（http://mips.helmholtzmuenchen.de/plant/medi/index.jsp），至2009年已完成84％以上的基因組定序。這兩種植物常用來研究與根瘤菌的共生現象及氮固定。

豆科植物成員有2萬種以上，其中很多品種是重要的農業作物，也是飲食中重要的蛋白質及脂質來源。此外，豆科植物能從大氣中固定氮氣，使其還原成氨，可做為綠肥，增加土壤肥沃度。雖然百脈根和蒺藜苜蓿有許多相似的地方，但在系統發育及根瘤形成上有相當程度的差異，適合不同的研究目標。

浮萍是最小的開花植物，由於生長快速，常應用於生態毒物學研究。另外，它的個體小、培養方式單純、廉價且易排除微生物干擾，目前也應用於生物製藥。

楊屬植物常用在森林遺傳學及木本植物研究上，其中毛果楊的基因組有19對染色體、約4億3百萬個鹼基對（http://www.phytozome.net/poplar.php），已在2006年完成定序，也是第一個完成定序的木本植物。它的木材具經濟價值，且有成長快速、容易轉殖等模式生物的特質。

矮牽牛屬有多樣的花形及花色，是常見的園藝雜交品系，源自於南美，與菸草、馬鈴薯、番茄等經濟作物都屬茄科植物，具有易進行基因轉殖的優點。

模式生物地位的確立往往需要歷經很長一段時間來累積研究成果。一開始由少數研究先驅找到具有高度研究價值但尚未被重視的生物，對其進行基礎研究並發表結果，而後若成果被其他科學家認同，產生了正向回饋機制，才會使越來越多的人研究這種生物，或把它做為模式生物來探討跨物種的研究。當對這生物能發展出更多合適的實驗方法與工具，以加速新知識的發現時，才能進而確立這個模式生物的地位。

雖然模式生物系統先天具有培育方便、快速又經濟的優點，且有大量的已知研究資源，然而少數的模式生物仍不能完整代表所有生物。在研究的過程中，除了小心設計實驗、操控實驗變因之外，更要時時提醒自己回歸根本的實驗目標和欲探求的問題，謹慎地解釋在有限實驗條件下獲得的數據，謙卑地面對大自然，才能真正了解生物的奧祕。

資料來源

《科學發展》2012年2月，470期，52 ~ 57頁

染色遺傳(4) 果蠅(25) 綠藻(4) 蘭花(10) 阿拉伯芥(3)

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