蓋刺魚類的人工繁殖
99/10/08
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呂明毅｜
國立海洋生物博物館
黃朝生｜
東華大學海洋生物多樣性及演化研究所
孟培傑｜
國立海洋生物博物館／東華大學海洋生物多樣性及演化研究所
劉擎華｜
臺灣海洋大學水產養殖學系
由於全球環境變遷與過度捕撈，全世界的魚類普遍發生資源銳減的現象，特別是高經濟價值的食用魚類及觀賞魚類，首先面臨族群枯竭的困境。
國立海洋生物博物館的研究團隊，自 2003 年就開始針對幾種臺灣海域中高產值的蓋刺魚科（Pomacanthidae）海水觀賞魚，積極進行種魚培育及繁養殖技術的研究開發。在 2006 年，首先達到俗稱「藍紋神仙」的疊波蓋刺魚在人為環境下自然產卵，並培育至孵化後第 17 天的全球首次紀錄。2008 年，又創造了俗稱北方棘蝶魚、九線刺蓋魚或金蝴蝶的藍帶荷包魚在人為環境下自然產卵，並把魚苗培育至孵化後第 20 天的全球首次紀錄。
這些研究有助於未來研究者了解蓋刺魚的生殖、成熟、產卵、胚胎及仔稚魚生理生態，做為台灣發展海水觀賞魚養殖產業，保育珊瑚礁魚類，以及建立水產資源永續利用的重要參考。
什麼是蓋刺魚類
蓋刺魚科在全世界約有 8 屬 88 種，在臺灣則記錄 7 屬 29 種，主要棲息在溫暖而乾淨的珊瑚礁海域，是珊瑚礁魚類中顏色最鮮豔且廣為人知的魚類，俗稱海水神仙魚。牠們的色彩，以及雌雄魚共同優遊在珊瑚礁中的高雅姿態，可說是魚族中最雍容華貴的。牠的最大特徵是鰓蓋後端有一延伸的硬刺，因此而得名。
在外形上，海水神仙魚和蝴蝶魚非常神似，以至於過去認為可能有相當近的親源關係。但最近的研究證實，牠們是有所區別的物種。由於絕大部分的海水神仙魚屬於海水觀賞魚中的高單價魚族，因而面臨相當嚴重的採捕壓力。例如藍帶荷包魚曾是臺灣外銷海水觀賞魚的主要魚種，在日本的銷售價格每尾約 10,000 ～ 50,000 日幣、在歐美約為 200 ～ 500 美元、在臺灣則約為 1,500 ～ 3,000 元。
生殖生物學
蓋刺魚的性別表現相當多樣性，例如蓋刺魚屬的性別表現是單型的；在所有的月蝶魚屬中，不同性別在體型大小、外形、顏色上都有差異，也就是除了體型不同之外，也會隨著性別不同而有不同的色彩花紋及形態，每種的差異都各有不同。一般而言，雄魚通常有垂直或水平的條紋，以及明亮的體色，尾鰭呈現新月的形狀，且上下緣延伸拉長。雌魚通常缺少條紋，且體色較單調，尾鰭上下緣顏色較深，也很少或沒有延伸拉長。
最複雜的莫過於刺尻魚屬，目前至少可以確定絕大部分的刺尻魚屬會出現雌性先熟雌雄同體型的性轉變模式。以斷線刺尻魚為例，其性轉變機制是由一種社會結構所控制，即由 1 隻雄魚和 1 ～ 4 隻雌魚所組成的一夫多妻配偶群。當結構中的雌魚體型都比較小時，若移除結構中的雄魚，則會由鄰近的雄魚取代其地位。但大部分的情形是由結構中占優勢的雌魚改變性別，以取代雄魚的地位。在移除雄魚的 7 天內，占優勢的雌魚已能表現出大部分的雄魚行為，20 天內就能充分表現出所有雄魚的行為。
在組織學的解剖中，成對的生殖腺和大部分硬骨魚類的卵巢相似，即卵巢中有一內腔，由濾泡組織內旋圍繞排列著。不同的地方是外膜有數個部位變厚，這些組織是中空的，且有精原細胞圍繞生長。當性轉變時，精原細胞開始增殖，變厚的組織部位逐漸擴展，卵巢則萎縮退化。
雖然關於蓋刺魚產卵的報告不多，但這些報告都指出繁殖活動有強烈的季節性。在溫暖的地區，蓋刺魚通常在一年當中比較溫暖的月分產卵。只有兩個例外，是在水槽中觀察到兩種月蝶魚屬從秋季到春季產卵，但這可能是因為人工模擬出的人工季節條件所誘導產卵的。在熱帶地區，產卵也會有季節性，但似乎隨著水溫升高而達到高峰。
一般來說，蓋刺魚產卵大多沒有所謂的月周期性，而且以每日產卵的模式居多。目前已知 5 個屬，包括刺尻魚屬、月蝶魚屬、阿波魚屬、荷包魚屬及刺蝶魚屬，是屬於雌性先熟雌雄同體型的魚類，至於其他 3 個屬則所知有限。
飼育方法
海水魚類的生活習性各有不同，差異甚大，不同的魚種有不同的習性，甚至同一科的珊瑚礁魚類也可能有不同的習性。這和淡水魚種雖多，但只集中在少數幾科，生活習性相若的情形迥然不同。以蓋刺魚為例，有些種類什麼食物都吃，極易飼養，但也有少數種類一定要吃活珊瑚上的水螅體或海綿。因此飼養珊瑚礁魚類首先必須對每一種魚類的生活習性有所了解，才不至於徒勞無功，枉費金錢、時間，並殘害無辜的生命。
有關珊瑚礁魚類或海水觀賞魚的飼養方法，坊間已有不少的書刊或雜誌出版，對於海水魚採集的方法，水槽、過濾設備的形式與製造，水質的管理，餵食飼料的方法，魚類疾病的預防與治療等，都有詳細的介紹，讀者可自行參考，對初學者必有助益。
事實上，雖然蓋刺魚是頗為強健的海水觀賞魚，但是牠們往往具有強烈的領域性，會攻擊其他同類或不同種的魚類，尤其是同種間的爭鬥更加激烈，因而傷亡慘重。這也是為什麼截至目前為止，海水神仙魚不容易配對與繁殖成功的原因之一。
此外，由耳石的顯微結構研究，推估蓋刺魚至少需要 10 ～ 18 年才能達到性成熟的階段。牠的特殊食性也是飼育者比較傷腦筋的地方，沒有多少人會以昂貴又不易取得的活珊瑚、被囊動物、海綿等投餵，有許多珍貴的蓋刺魚可能因此而香消玉殞。由此可知，能長期飼養10年以上，並且能夠配對、自然產卵的蓋刺魚種魚，是相當可貴的。
人工繁殖
早在 1958 年，史卓芬（Straughan）就曾發表有關大西洋產的弓紋蓋刺魚的產卵報告，可惜的是，這篇報告並沒有詳細的實驗資料可供進一步參考。大約經過了 50 年，截至 2009 年止，總計有 5 屬 17 種的蓋刺魚類可以在人工條件下完成自然產卵。以下簡單介紹蓋刺魚的人工繁殖基本方法。
種魚培育
人工繁殖的首要之務，是挑選健康且成熟的種魚。屬於荷包魚屬的藍帶荷包魚，成熟的雌魚體長必須超過 17 公分，雄魚超過 19 公分，且雌雄的體色有明顯的差異可供辨識。但有關疊波蓋刺魚在什麼樣的尺寸時才達到性成熟的階段，還是個未知數。因此，刻意挑選體長超過 30 公分的成魚，共同飼養在水容量 30 公噸的玻璃纖維水槽中。
已知蓋刺魚類主要以海綿、附著生物和藻類為食，當然不可能天天為牠們準備這些天然的餌料，而是以南極蝦、切碎的魷魚、鰺魚、蕨藻等投餵。好在牠們可說是大胃王，在絕食約 1 ～ 2 星期後，就會欣然接受。以疊波蓋刺魚為例，從最初的 10 尾成魚，經過激烈的天擇，最後僅有 4 尾和平共存，其中還有 1 對雌雄配對成功成為佳偶。雌魚體長約 36 公分，雄魚則更大，可達 40 公分。
自然產卵
不需使用生殖激素或其他處理，就可以順利地讓一對疊波蓋刺魚或一群藍帶荷包魚（雌雄比例約 4：1）的種魚在人為環境中自然產卵。在產卵季節中，每天黃昏時候，透過觀景窗可以觀察到種魚們的求偶、交配行為，類似天然海域中蓋刺魚類的繁殖活動。
一尾雌魚可產下 20 ～ 50 萬粒魚卵（以收集到的魚卵來計數，有可能稍微低估。）受精卵是分離的浮性卵，無色透明且呈圓形。疊波蓋刺魚的卵徑大小介於 0.57 ～ 0.64 毫米間，藍帶荷包魚則介於 0.82 ～ 0.88 毫米間。一般而言，水溫愈高，孵化時間愈快，在攝氏 24.8 度，約需 20 小時 30 分鐘；在攝氏 28.1 度，約需 15 小時 20 分鐘。
剛孵化的疊波蓋刺魚仔魚，體全長 1.35 毫米，藍帶荷包魚的仔魚，體全長則是 1.61 毫米。在腹部有一顆很大的卵黃囊，單一油球位在卵黃囊的後下方。為什麼體型比較大的疊波蓋刺魚，反而生出比較小的魚卵及仔魚？關於這個問題目前仍然不明瞭原因，但很可能和種魚的年齡、營養狀況及環境因子有關。有趣的是這對神仙夫妻在繁殖季節中，每天形影不離。然而一旦產卵期結束，又各奔東西，偶爾還會為了棲所或食物有些小爭吵，是不是像極了歡喜冤家呢？
魚苗培育
孵化後第 2 天的疊波蓋刺魚仔魚，體全長 2.36 毫米，嘴巴雖然已經打開，但因骨骼組織未發育健全，還要再等大約 20 個小時後才有咀嚼的功能。在這之前的仔魚，完全仰賴卵黃囊提供營養，俗稱帶便當的魚寶寶。然而一旦開口後，仔魚便積極地尋覓可以吞食的餌料，包括許多原生動物、輪蟲、橈足類幼生、藻類、有機碎屑等。
初期仔魚的全身除尾端外布滿黃色素胞，身體的腹部及消化管上方散布許多黑色素胞。孵化後 48 小時的疊波蓋刺魚仔魚，和其他蓋刺魚科的仔魚長相相似，以後則可由色素胞的分布來辨別。
為了了解孵化後的仔魚究竟是吃下何種餌料才能成長及活存，進行了一系列的初期攝餌實驗。結果海水輪蟲組全軍覆沒，所有的仔魚僅活存至孵化後第5天。也就是說，在仔魚的卵黃囊及油球的營養消耗殆盡後，牠們並沒有吃到食物，由顯微鏡觀察到牠們的消化道是空的。疊波蓋刺魚開始攝餌時的口徑只有 230 微米，僅能吞下牠們口徑大約 20％ 大小的餌料（約 40 ～ 50 微米），因此傳統飼養海水魚苗常用的餌料－海水輪蟲，對牠們而言顯然太大了，並不適合當做剛開口階段仔魚的初期餌料。
魚苗的餌料投餵系列，依次是：孵化後第 2 ～ 10 天，一般投餵貝類幼生、渦鞭毛藻；孵化後第 6 ～ 30 天，投餵輪蟲；孵化後第 15 ～ 30 天，投餵橈足類、豐年蝦幼生。魚苗如果順利成長至 30 天以上，則改投餵較大型的浮游動物（如豐年蝦成體），甚至魚卵、切碎的生餌、人工微粒飼料等都適合。基本上，這階段的魚苗相當強健，比較容易馴餌及飼育。至於各個階段投餵餌料必須有重疊期，主要是考慮讓成長比較慢的魚苗可以順利長大。另一方面讓魚苗適應不同種類、大小及活動力的餌料生物，以增加育苗活存率。
目前已知蓋刺魚類人工繁殖最大的瓶頸是開口的仔魚太小，育苗存活率都偏低，平均小於 1％。這對於種苗大量生產而言，顯然相當不利。因此，開發合適的原生動物或橈足類幼生做為蓋刺魚類的初期餌料，也許是未來可以嘗試的方向。
在國外已有政府機構（如菲律賓東南亞漁業發展中心的養殖部門）、大學（如南非羅德斯大學）、澳洲詹姆斯庫克大學及少數私人養殖場，開始積極研究人工繁殖海水觀賞魚，但目前僅有售價較低的雀鯛及蝦虎可商業化少量生產。台灣的地理環境、氣候及繁養殖技術，非常適宜發展海水觀賞魚產業。但嚴格說來，臺灣尚無一家私人的海水觀賞魚養殖場。整體而言，無論野生採捕（約占 99％）或人工繁殖（1％），都供不應求，還有相當大的市場潛力。
蓋刺魚類在全世界的海水觀賞魚市場上有很高的產值，但相關的人工繁養殖學術報告仍十分有限，而且目前市場上絕大部分的蓋刺魚仍仰賴野生捕獲。雖然臺灣已有俗稱阿拉伯神仙、半月神仙、金蝴蝶等蓋刺魚類人工繁殖成功的傳聞，然而有關牠們成功繁殖的商業機密，所知甚少，僅能以訛傳訛。
本文首次介紹人工飼育的蓋刺魚的自然產卵及關鍵的初期生活史，希望能拋磚引玉，開啟臺灣海水觀賞魚人工繁殖的神祕面紗。除了提供有志從事這種較高難度的養殖同好參考外，並希望能透過人工繁殖的成功及種苗生產的方式，降低採捕的壓力，以達到保育珊瑚礁魚類資源的目標。
