珊瑚：墾丁珊瑚礁的環境適應性
99/01/13
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樊同雲｜
國立海洋生物博物館
方力行｜
正俢科技大學運動健康與休閒系講座教授
熱帶珊瑚礁是世界上景觀最美麗—燦爛的陽光、蔚藍的天空、廣闊的海天相連、清澈乾淨的海水、亮麗的各種海洋生物、潛水游泳的天堂；生物種類最多樣—包括最多門類的微生物和動植物；生產力最高—提供豐富漁產和自然資源；觀光旅遊價值最高—環境最溫暖浪漫，人們最友善熱情，是度假蜜月首選的海洋生態系。不過，珊瑚礁的面積卻非常稀有，僅占不到海洋的百分之一，分布也非常有限，主要在南北緯 30 度之間的淺海，並且對於環境的變化非常敏感，因此特別需要保護。
如此美麗、珍貴和稀有的海洋生態系，在國人一般印象中較熟悉的地點，包括在太平洋的臺灣墾丁、澳洲大堡礁、夏威夷、大溪地，印度洋的馬爾地夫和加勒比海的牙買加等地區，這些地區也是國際知名的觀光度假熱門地點。
然而，由於珊瑚礁吸引大量人潮湧入，隨著漁業資源的利用和沿海環境的開發，從 1970 年代起，一些珊瑚礁就因過度捕捉魚類、泥沙沉積物和廢水排放汙染增加，造成生態失去平衡而有明顯改變。例如陸續發生吃珊瑚的棘冠海星大爆發，死亡珊瑚大量增加，以及珊瑚礁由造礁珊瑚為優勢轉變成以藻類為優勢的相變現象。
自 1980 年代，科學家已開始警覺到氣候變遷的威脅，如海水暖化造成珊瑚大量白化甚至死亡；海平面上升，造成一些珊瑚礁島嶼的海岸嚴重侵蝕和逐漸沉沒；強烈颱風發生頻率增加，造成珊瑚礁受物理性干擾作用增強；以及海洋吸收大量二氧化碳造成酸化，使得珊瑚的鈣化作用日趨嚴重等。
由於珊瑚礁所面臨存亡威脅的急迫性和全球性，國際上發起了一系列研究、調查、監測、教育和保育珊瑚礁的活動。主要如珊瑚礁長期生態研究、1998 年訂為國際珊瑚礁年、2008 年為國際礁（包含珊瑚礁與岩礁）年、珊瑚礁體檢等。近年來國際著名期刊也陸續以「珊瑚礁有麻煩了」、「一個沒有珊瑚的世界」等為封面標題，促使全球人類警覺問題的嚴重性，並開始尋找未來能夠長期存活下來的珊瑚礁。
如同人體對於環境變化或疾病感染具有不同的抵抗力與恢復力，珊瑚礁對於環境變遷也呈現不同的反應。評估和選擇對環境變化具有較高抵抗力與恢復力的珊瑚礁，並加以保護，是近年來全球珊瑚礁研究保育最重要的議題之一。
臺灣許多地區，包括澎湖、小琉球、綠島、蘭嶼、墾丁、東沙環礁、南沙群島的太平島等都擁有珊瑚礁，其中以墾丁的發展和研究歷史最久，並且具有許多特色。墾丁位居台灣本島的最南端，獨具熱帶風情且交通便利，氣候和景觀也和其他地區如都市、山區、平原等迥然不同，而成為熱門旅遊地點。政府於 1984 年在這裡成立第１個國家公園──墾丁國家公園。同年第三核能發電廠（核三廠）開始營運，並進行許多地形、地質、氣象、水文、洋流、生態等調查研究，因此累積較多的基礎環境生態資料。
臺灣社會大眾對珊瑚的注意，主要由 1987 年電廠溫排水造成相鄰灣區的珊瑚大白化事件開始，該事件至今仍是最廣為人知並經常受到關切。不過，隨著時代的轉變，核三廠對於墾丁珊瑚礁有了新的時代意義，將於後續文中說明。
在 1990 年代，由於社會經濟繁榮，旅遊蓬勃發展，造成大量遊客湧入墾丁。但隨著沿岸土地開發，餐廳、旅館、民宿和遊憩場地大量興起，導致泥沙沉積物沖刷入海，加上廢水排放導致水質優養化，並引發多處海域的水質混濁和藻類繁盛。
例如南灣沙灘東側的眺石海域，由早期水質清澈乾淨，大型分枝形軸孔珊瑚密集分布的繁盛景象，於1995至2003年期間轉變為水質混濁、大量分枝形軸孔珊瑚死亡，骨骸堆積，形成如同珊瑚墳場般的恐怖區域。同時期又發生海葵大爆發，如同地毯般地在珊瑚骨骸堆表面上密集生長。
另一個重要事件是 2001 年，阿瑪斯號貨輪在龍坑海域觸礁擱淺，造成嚴重漏油汙染，以及船體受颱風影響而破碎移動，大量船隻殘骸散布在海底。這事件不但促進國人保育珊瑚礁意識的提升和重視，也開啟了墾丁珊瑚礁的長期生態研究。
隨著墾丁珊瑚礁的惡化日益嚴重，社會大眾和當地社區居民的保育意識開始興起。如土地開發的管制、1999 年汙水處理廠的啟用運轉等經營管理機制施行後，一些生態監測研究結果呈現令人振奮的轉變。
首先，眺石海域的水質逐漸清澈，伸手不見五指的情形已較少發生。海葵由如地毯般完全覆蓋的生長情況逐漸消退，重新裸露的珊瑚骨骸於 2003 年後，明顯地逐漸被分枝形表孔珊瑚生長覆蓋（分枝形表孔珊瑚的骨骼細扁，不但生長快速，並且容易斷裂而又重新在基質上固著生長，因此族群能夠快速壯大和蔓延）而呈現復原現象。眺石海域並於 2008 年成立為海洋保護區，期盼能夠繼續穩定復原並逐步欣欣向榮。
另一個令人非常興奮的發現是龍坑近岸珊瑚礁的復原。2001 年，阿瑪斯號在龍坑海域觸礁擱淺，隨後颱風引起強勁風浪，造成船艙蓋移動、破碎、撞擊和刮磨珊瑚礁體，使表面的底棲生物，甚至表層的碳酸鈣礁岩幾乎被完全清除。之後連續 7 年的監測結果顯示，在剛開始的數年，珊瑚的覆蓋率僅呈現非常緩慢的增加。但於 2006 年後就明顯快速增加，至 2008 年，已和未受阿瑪斯號殘骸破壞區域的珊瑚數量相近。和國外相似案例經常需耗時數十年才能復原相比，龍坑呈現珊瑚快速復原的現象。
在能夠控制汙染和破壞後，墾丁珊瑚礁的珊瑚出現較快速復原的現象，和近年來發現該海域珊瑚子代的新添量較高及珊瑚的高多樣性有關。墾丁珊瑚的生殖時間長，例如孵育幼生型珊瑚全年每月都可釋放大量幼生，而已發育成熟的幼生，能在數小時內就沉降至海底而固著生長。墾丁位居暖流黑潮和南中國海表層流的下游，它的上游就是世界上珊瑚多樣性最高的珊瑚金三角地區，可經由海流運送生物和建立連結，使得珊瑚補充的來源更加多元和豐富。
隨著對墾丁珊瑚礁研究和調查的增加，陸續有了新的發現。其中最使人高興的是在 2005 年成立的後壁湖保護區中，發現數個長度達數十公尺、寬度達數公尺的大型分枝形軸孔珊瑚區塊。由於它們的體型大，估計已存在數十年，反映出 1998 年的全球珊瑚大白化可能並未對它們造成嚴重損害。有趣的是，於 2007 年西太平洋海水暖化造成珊瑚大白化期間，後壁湖保護區很少珊瑚白化，也間接支持前述的構想。這區域的珊瑚較不易發生白化的原因和機制，值得未來詳加探究。
分枝形軸孔珊瑚是最主要的造礁珊瑚，能夠提供大量隱蔽安全空間做為魚類棲所，因此對孕育豐富漁業資源的貢獻很大。近年來，在有效執行經營管理的措施下，後壁湖保護區的漁業資源明顯增加，未來的發展前景看好，也更需要長期有效的維護和管理。
此外，後壁湖保護區所在的南灣海域具有非常特殊，由潮汐變動所引起，周期性發生的湧升流，使得來自深海而溫度較低、營養鹽濃度較高、酸鹼值較低和溶氧率較低的水團，會和淺海水質不同的暖水團不斷更替交換，使得這區域的珊瑚長期經歷環境的劇烈變動，並可能使牠們對環境變化的抵抗力較強。而在海水異常暖化發生期間，湧升流的冷水團會造成水溫忽冷忽熱的三溫暖效應，有助於舒緩持續高溫對珊瑚所造成的傷害。因此湧升流區可能扮演著珊瑚礁受海洋暖化威脅下庇護所的功能。
墾丁海域不同地點的環境狀況和珊瑚礁群聚結構，經常呈現明顯差異。例如南灣東側的眺石以石珊瑚的數量最多；南灣西側的貓鼻頭海底是軟珊瑚如地毯般密集覆蓋；恆春半島西側的後灣則有多種柳珊瑚族群密集生長，形成如同海底森林般的美麗景觀。而在不同生長型的石珊瑚中，分枝形珊瑚在較受屏障的後壁湖和眺石的部分區域，發展出長達 10 公尺以上的大型群體；葉片形珊瑚則在香蕉灣海域形成優勢種；團塊形和表覆形珊瑚較適應風浪強的環境，廣泛分布在恆春半島沿海。
近年來的研究進一步發現，不同地點對環境的變化呈現不同的反應。例如 2007 年海水暖化期間，恆春半島西岸萬里桐的水溫異常較高，珊瑚白化比率也較高；但是位於南灣的後壁湖保護區水溫雖然也有異常升高，但是珊瑚很少白化，推測可能和該地區受湧升流侵入而降溫、水質乾淨、海流交換較快等因素有關；而位居恆春半島東側面向太平洋的龍坑，則水溫正常，珊瑚也未白化。
高度的生態異質性不但使墾丁海底生態變化豐富，也使環境變化的衝擊因地點差異而降低，並使受損礁區因受惠於鄰近未受損礁區仍然維持良好的珊瑚生態，能夠較快地補充添入而有助於復原。
另外，在世界許多珊瑚礁區造成珊瑚嚴重受損的棘冠海星大爆發，在過去 40 年並未在墾丁海域發生。近十餘年來，造成珊瑚嚴重受損的珊瑚疾病爆發，也很少發生在墾丁海域珊瑚群體上。海平面上升造成許多島嶼土地快速消失，也由於墾丁是隆升珊瑚礁，而影響較小。
另一方面，長久以來一直受大眾注意的核三廠出水口海域，由於較不受天候和風浪影響，已成為浮潛和潛水的勝地。每年夏天有大量遊客，而遊憩活動也取代電廠溫排水，成為對珊瑚礁負面影響的最主要因素。然而，令人驚訝的是，該區域珊瑚的覆蓋率仍達 40％。2007 年西太平洋海水暖化珊瑚大白化期間，雖然有部分珊瑚折損，但整體上死亡率並不高，甚至有數株較大型的分枝形軸孔珊瑚群體持續成長，反映該海域的珊瑚可能已對較高水溫具有馴化或適應能力。
由於有穩固堤防的屏障，不受颱風和強勁風浪衝擊，並且管制人為活動，使核三廠的入水口海域的珊瑚和魚類繁盛生長。近年來在該海域建立的珊瑚礁即時錄影和環境如潮汐及水溫的連續監測，並在網際網路上展示（http://eco046.nchc.org.tw/），已發展成為海洋即時遠距觀測研究的平台。
除了墾丁天然珊瑚礁對環境變化有較高的抵抗力與恢復力之外，緊鄰墾丁珊瑚礁，於 2000 年開館的國立海洋生物博物館（海生館），也已建立了世界上規模最大和品質最佳，兼具展示、教育、研究和復育功能的──系列活珊瑚水箱，並且具有珊瑚的人工大量生產和完整生命周期培育技術。因此海生館具有野外珊瑚在承受因全球氣候變遷而面臨存亡危機時，在受人工保護環境下繼續保存和延續生命發展的避難所功能。
當野外環境重新適合珊瑚生長時，海生館也能夠把培育的珊瑚移植回野外，進行珊瑚礁的復育和重建。同時，這些珊瑚礁生態箱具有調整控制環境因子，如水溫、光照、酸鹼值、營養鹽、水流等的設備，因此非常適合進行環境變化對珊瑚礁影響的嚴謹控制環境因子實驗，能夠追蹤觀察生態轉變的過程和機制，提供生態保育和經營管理的科學依據。
近年來，到海生館進行學術交流、合作研究的國外學者和學生人數快速成長，探討的主題由珊瑚逐漸擴大到環境因子、微生物、藻類、魚類和整體群聚變動，涵蓋的領域則包含基因體、細胞生物學、生理學、生態學、資訊科技、遙感探測等。
過去 30 年，受人為活動和氣候變遷的影響，珊瑚礁快速衰敗，並且面臨滅絕的嚴重威脅，國際上許多國家，如美國、澳洲、英國、法國、以色列、日本等，紛紛投入大量的經費、人力和物力，進行珊瑚礁的研究、教育和保育。墾丁珊瑚礁則因結合具有獨特的天然生態環境條件，以及墾丁國家公園管理處、核三廠、海生館和其他機構的完善基礎建設及卓越研究設施的優勢，因此倍受國際矚目。
經由已建立並逐漸升級整合的高畫質水下錄影、感測器網路的即時監測和遠距研究系統，美麗的墾丁珊瑚礁不但展現在網際網路上供全球觀賞，也能讓影像在美國重組為立體生態實境供研究和教育使用。這些跨領域和跨學門的科技整合，使墾丁珊瑚礁擁有新世代珊瑚礁整合觀測研究的模式系統，成為國際訓練未來世代珊瑚礁科學家的平台，並造就墾丁成為永保熱帶珊瑚礁風情的生態觀光科技城。也期盼經由這些資源的開放分享和集體合作，促進全球珊瑚礁的永續發展。
