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人類的好伙伴–昆蟲桿狀病毒：農民的好幫手

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李松泰｜南台科技大學生物科技系

邱文彥｜中山大學海洋環境及工程系／海洋臺灣文教基金會／中華民國濕地保護聯盟

當我們走過鄉間田野時，常常可以看見農民辛苦地對所種的農作物噴灑農藥。現在農民使用的農藥，大多數是化學合成的，因此稱為化學農藥。噴灑這些農藥的目的是防治農作物的病蟲害，如果偷懶不噴，農作物可能就被蟲子吃光。

但是當我們走進一座森林時，看到一大片的樹林，在這些植物上也常看到昆蟲在啃食葉片、枝條、花朵或果實，這些植物卻還是安然無恙地活著。這是因為當昆蟲的族群密度不足以造成這些植物明顯的受損威脅時，我們並不會刻意地採取任何防治措施。但農作物上的害蟲族群密度常常高到足以造成作物的經濟損失，因此農民不得不噴灑化學農藥來降低昆蟲的密度。化學農藥是在1940~1960年第一次綠色革命時期才大量上市，在這之前，如何防治農作物的害蟲呢？

大自然中多樣性的生物組成多樣的食物鏈，比如昆蟲取食植物賴以為生，許多捕食性昆蟲、鳥類和爬蟲類又以昆蟲為食。還有許多寄生性的昆蟲，牠們以特定的昆蟲來繁衍後代。整個生態系的各種生物構成「一物養一物」的關係，這些以昆蟲為食或靠昆蟲繁衍後代的生物就是昆蟲的天敵。此外，昆蟲跟所有的生物一樣都會生病，尤其當族群密度太高時，常有流行疫病的發生，造成個體大量死亡。

引起昆蟲流行疫病的主因是昆蟲的病源微生物，包括病毒、細菌、真菌、寄生蟲等，科學家相信它們是調控昆蟲自然族群消長的主要因子。因此早期農民雖然沒有農藥可用，但依靠自然界中昆蟲的天敵和昆蟲的病源微生物，還是可以讓農作物有好的收成。昆蟲桿狀病毒是造成昆蟲流行疫病最重要的病源微生物，本文介紹昆蟲桿狀病毒的發展歷史、殺蟲的機制、應用時的優缺點，以及做為生物性農藥的省思。

昆蟲桿狀病毒的發展史

桿狀病毒是一群感染節肢動物的專一性病毒。昆蟲是桿狀病毒最主要的寄主，甲殼綱動物也常被感染，例如臺灣過去「草蝦王國」的美譽就是毀於桿狀病毒的肆虐。早在1527年，就有家蠶罹患黃疸病的記載，描述的現象和受昆蟲桿狀病毒感染的病徵很相似。到了1856年，義大利科學家Maestra和Cornalia確定家蠶黃疸病和體內的結晶體（即現在知道的昆蟲桿狀病毒包含體（occlusionbody））有關。1950年代，昆蟲桿狀病毒已認為可以開發做為病毒性殺蟲劑。

目前已經發現超過600種以上的昆蟲桿狀病毒，絕大多數分離自鱗翅目（蛾蝶類）昆蟲，少數是從膜翅目、鞘翅目及雙翅目昆蟲分離出來的。在確認它不會感染非節肢動物，也不會帶給人類和植物任何疾病後，1973年世界衛生組織就批准成為有效防治農作物害蟲的微生物製劑。

自人們知道利用昆蟲桿狀病毒防治害蟲以來，已有許多成功的實例。其中，以巴西用它來防治大豆害蟲和南太平洋地區用它來防治椰子害蟲兩例最為顯著。世界上已登記做為生物防治用的桿狀病毒已超過30種，其中以美國最多，有10種製劑已登記在森林和農業害蟲的防治上，目前臺灣也進口一種商品準備上市。臺灣的研究學者雖然發現了多種本土性的昆蟲桿狀病毒，至今都還未商品化，但我國農業藥物毒物試驗所曾教導宜蘭農民自製甜菜夜蛾核多角體病毒，成功防治青蔥上甜菜夜蛾的危害。

生活史與殺蟲機制

桿狀病毒是一種DNA病毒，因為外形呈桿狀而得名。桿狀病毒的環狀雙股DNA基因體和核心蛋白組成核酸蛋白核心，這核心被鞘蛋白包裹起來形成核蛋白鞘，核蛋白鞘外再覆以一層被膜才會成為具感染力的病毒粒子。

有兩種不同形態的病毒粒子會在生活史中的不同時期產生，一種是感染初期以出芽方式產生的病毒粒子，稱為胞外病毒；另一種是感染末期留在細胞內，被包裹在包含體內的病毒粒子，稱為包含體病毒。昆蟲桿狀病毒根據包含體的形態是多角形或顆粒狀分成兩個主要類群，分別稱為核多角體病毒和顆粒體病毒。

在自然環境中，昆蟲因食入桿狀病毒的包含體而受感染，也開啟了病毒的生活史。在昆蟲中腸鹼性環境（pH9.0∼11.5）中和酵素作用下，包含體被分解釋出病毒粒子。病毒粒子穿過圍食膜，藉其被膜和昆蟲中腸細胞的微絨毛膜融合，使核蛋白鞘進入細胞，這是病毒生活史中的第一輪感染。

核蛋白鞘進入細胞後釋出病毒基因體讓DNA進入細胞核內，開始進行基因的表現和DNA複製。在被感染約8小時後，細胞核中就有複製的病毒DNA和細胞合成出來的病毒蛋白質開始聚集成團，組裝形成子代病毒的核蛋白鞘。隨後核蛋白鞘以出芽方式釋出時，以寄主細胞的細胞膜被覆在病毒粒子外面成為病毒粒子的被膜，這病毒粒子就是胞外病毒，被膜內只含一個核蛋白鞘。雖然被覆在胞外病毒粒子的被膜來自被感染的細胞，但上面含有病毒的蛋白質，會幫助胞外病毒進行第二輪的感染。

這些病毒離開中腸細胞後，藉由昆蟲開放式的血液循環系統或氣管系統散布至蟲體各處，以胞吞作用方式進入昆蟲其他組織細胞，如脂肪體、血球、肌肉等，造成全身性感染，這是病毒生活史中的第二輪感染。病毒進入細胞後進行如同第一輪感染的過程，在各個受感染細胞內進行基因表現、基因體複製，並合成病毒所需的蛋白質。

在感染末期，被感染的細胞開始大量製造負責形成包含體的多角體蛋白並送入細胞核。隨感染時間的延長，組裝完成的病毒核蛋白鞘在細胞核內大量聚集，並且以在細胞核中組成的被膜包覆在數量不等的核蛋白鞘外圍，形成包含體病毒粒子，且被包裹於由多角體蛋白所形成的包含體內。

昆蟲被感染大約經過5天，罹病的幼蟲會有往上攀爬的趨勢，而且由肛門排出黏稠的體液黏住蟲體末端，受感染細胞會開始崩解，造成身體組織液化，因此常造成最後蟲體倒掛而死的現象。

昆蟲死亡後表皮極易破裂，富含包含體的黏稠體液沾染在葉片上，乾燥後包含體便能隨風飄散。位於包含體內的病毒粒子受到保護，可有限度地忍受如紫外線、乾燥氣候等因子的破壞。其他昆蟲食入包含體後便受到感染，造成個體間的相互傳染（水平傳播），這病毒也可能由母代經卵傳播給下一代（垂直傳播）。

使用的優缺點

應用昆蟲桿狀病毒來防治害蟲有以下優點：

專一性高—一種桿狀病毒只感染一種或少數種類昆蟲，不像化學農藥也會殺死天敵，因此不會破壞生態平衡；害蟲對它產生抗性機會小—雖然曾有昆蟲對病毒產生抗性的研究報告，但數量極少且抗性很不穩定，更不會有如對化學藥劑產生交互抗性的現象；和其他防治病蟲害的方法相容性高—桿狀病毒可和其他生物防治方法及化學藥劑並用，甚至有報導指出可和化學藥劑產生協力作用；具持續性—昆蟲桿狀病毒不僅可以造成水平傳染和垂直感染，有些包含體在土壤中經過數年後仍保有感染能力。

惟昆蟲桿狀病毒的殺蟲機制過於緩慢（使用後可能要5天左右害蟲才會死亡），而且寄主領域太狹窄（一種桿狀病毒無法殺死多種昆蟲），因此一直不受農民的青睞。近年來有利用基因重組技術，把外源基因轉殖入昆蟲桿狀病毒，以提高病毒的殺蟲效率或擴展寄主領域的研究，並有重大的發展和突破。例如把蠍毒的神經毒基因轉殖到昆蟲桿狀病毒基因體內，能使被重組病毒感染的昆蟲很快麻痺而停止取食及提早死亡。然而基於安全和風險的理由，基因轉殖病毒目前還無法上市。

省思

回歸自然的農耕方式可行嗎　綠色革命帶來農作物生產技術的變革，包括：整合培育高產量的新品種、大量使用化學肥料和農藥、建設灌溉工程、種植出高產量的糧食作物。雖然達到產量提高的目的，但大量依賴化學肥料和化學農藥，也衍生許多危害人體健康和生態環境的問題。尤其化學農藥大量使用，造成農藥殘留、土地水源汙染、生態平衡破壞、害蟲產生抗藥性和再猖獗等問題日益嚴重。因此如何減少使用化學肥料和化學農藥，以符合對農產品的安全和環境零汙染的需求，已成為日益受到重視的問題。

雖然我們的老祖宗依靠昆蟲的天敵和昆蟲病源微生物的幫忙，農作物就能有收成。今天我們還能效法他們的做法，達到防治蟲害的目的嗎？恐怕不行。

因為自然界生態平衡的基本要件是生物的多樣性。現代化農業的特性是機械化、專業化和集約化，現代農業生態系是個高量產單一作物的極不平衡的體系。臺灣地處亞熱帶，害蟲繁衍迅速，即使農民不用化學農藥而讓昆蟲的天敵得以生存，天敵發揮制衡的作用遠比不上害蟲繁衍速度。而自然界中昆蟲疫病的流行，通常是發生在族群密度過高時，這種密度早就把農作物摧毀殆盡。換句話說，現代農業體系依靠自然界的昆蟲天敵和昆蟲病源微生物，是緩不濟急且達不到經濟效益的。

只靠化學農藥能解決蟲害問題嗎　由上面的觀點來看，當農作物發生嚴重蟲害時，好像只有靠化學農藥一途了。如果農民都遵守用藥法規，在施藥後規定的期限後才採收，不是就沒有農藥殘留的問題了嗎？然而在很多農作物的生產過程中，如果只依賴化學農藥，要達到既無農藥殘留又有很好的外觀是很困難的。

許多連續採收的蔬菜作物，例如菜豆、敏豆、豌豆、番茄、茄子、小黃瓜、苦瓜、絲瓜等，當有些果實已達採收階段時，較嫩的枝條才開始要開花結果。整個採收期可達1個月以上，且每2或3天就會採收一次。像這些作物進入採收期後，若仍以化學農藥來防治害蟲，便容易造成農藥殘留過高的問題。而且化學農藥大量使用，害蟲抗藥性等問題也會日益嚴重。

如何打造健康無毒農業島　民國98年，政府推出「精緻農業健康卓越」的農業政策方案，3大主軸中的健康農業（另兩個主軸是卓越農業及樂活農業），主要目標是把臺灣打造成一個健康無毒的農業島，也就是朝著有機農業的方向邁進。

其實我國政府自民國84年就開始推展有機農業，這是一種完全不用化學肥料和農藥的農耕方式，是以有機肥料、生物農藥等非化學性的物質，做為土壤肥培管理和植物病蟲害管理的主要資材。目的是使農業生產過程不會對生態環境造成惡性衝擊，使農產品沒有危害人體健康的化合物殘留。

但有機農業面臨的最大困擾是病蟲害無法控制的問題，為了解決這問題，開發生物農藥是最經濟有效的途徑。因為生物農藥在開發、生產或使用過程中都不會對生態環境造成惡性的衝擊，所以生物農藥的廣泛開發利用是未來的趨勢，目前先進國家無不競相投入生物農藥的發展之列。

健康無毒的農業島是我國農業的發展目標，但現有的生物農藥數量有限，還無法全面取代化學農藥和實施有機農業。目前可以全面推行的是農業有機化，即化學農藥只是一個救急的手段，在整個農作物生產過程中，有機的資材占70∼80％以上，化學性資材減少至20∼30％。

農業有機化在蟲害管理上的做法是，當作物還在生長時期，可以用化學農藥來防治作物上的害蟲，一旦作物即將進入採收期，就只能使用非化學性資材（主要是昆蟲天敵或生物農藥）來防治害蟲。因此在推行農業有機化時期，特別需要開發和化學農藥可搭配的製劑。

本文介紹的昆蟲桿狀病毒，就是在開發生物性殺蟲劑上深具潛力的資材，它不像昆蟲天敵或其他的昆蟲病源微生物具有不能和化學農藥搭配使用的特性。反之以桿狀病毒搭配化學農藥使用，不僅可以減少化學農藥的使用量，還可減緩害蟲對化學農藥產生抗藥性。

昆蟲桿狀病毒是上蒼賜給我們的禮物，幫助農民減少化學農藥的使用，也避免大家吃到農藥殘留的蔬果，是達到「既可確保農作物的安全與品質，又可兼顧生態環境永續經營」目標的良方。我國擁有亞太地區獨特的地緣關係和多樣性的生態環境，有許多本土性的桿狀病毒等待發掘和利用。把生物科技結合本土豐富的微生物資源，開創我國生物農藥產業的鴻圖，不僅可以早日實踐「健康無毒農業島」的理想，更可提升我國農業的國際競爭力。

資料來源

《科學發展》2011年8月，464期，6 ~ 12頁

桿狀病毒(10) 天敵(18) 肥料(19) 綠色革命(2) 殺蟲劑(14) 重組病毒(2) 黃疸(5) 有機(4) 科發月刊(5221)

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