植物聖戰密碼
95/11/02
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陳盈汝｜
成功大學生命科學系
蔡宗穆｜
成功大學生命科學系
陳少燕｜
成功大學生命科學系
黃浩仁｜
成功大學生命科學系
植物疾病的影響
在自然界中，植物經常處在生物逆境和非生物逆境這兩種不良的外在環境中，前者包含真菌、細菌、病毒等微生物或昆蟲的侵襲，後者則是寒害、鹽害、光害等逆境。人類約在1萬年前進入農耕時代，自此植物疾病就成為人類關心的問題。受病原菌感染的植物不僅對人類和動物有毒害，更會使糧食的品質降低和產量減少。目前，每年全世界大約有25％的作物因病害和蟲害而損失，且有數以萬計的植物疾病會影響所栽培的作物。
平均而言，每一種農作物都會被上百種或更多的病原菌所感染，不同的植物病原菌可利用不同的分子機制去感染植物並引發疾病。而植物在面對這些生物性逆境時，會啟動防禦機制以保護本身免於受病原菌的感染，因此，植物防禦和病原菌感染的交互作用，是一段不斷共同演化的歷史。
至今，植物疾病的控制大都藉由農藥的施用，但這些物質的使用常是有害環境的，所造成的生態和經濟上的損害更是難以評估。因此，發展對環境較無害的植物疾病控制系統，並改善糧食作物的品質和產量的方法，是迫切需要的。目前，針對植物疾病控制的傳統育種和現代遺傳工程育種，似乎是改善這些問題的良好策略。在發展這些控制植物疾病的策略上，了解植物和病原菌在分子層次上的互動關係，是相當必要的。
歷史上因植物大規模的疾病流行，而改變人類生活的例子相當多。舉例而言，西元1845年愛爾蘭地區發生了由真菌所造成的馬鈴薯晚疫病，導致馬鈴薯嚴重腐爛。因為馬鈴薯是主要糧食，因此不僅威脅到當地人的生存，更造成百萬人的死亡，迫使部分愛爾蘭人移民到美國。
另一個例子發生在錫蘭，該地區有相當廣大的土地種植咖啡，在西元1870年發生的咖啡銹病，是由真菌性的咖啡駝孢銹菌所致，造成咖啡收成量的嚴重損失。這些威脅作物生長的病原菌不僅影響當時的經濟，在今日仍是嚴重的問題之一。
植物病原菌
事實上，我們在注意觀察野外植物時，會發現並非所有的植物都是強壯、健康的，在研究植物疾病時，必須分辨哪些是病原菌所造成的植物疾病，哪些又不是。目前已知的植物疾病有數萬種，可依造成因素分為兩類，一是寄生性疾病，是由病原菌感染引起的傳染性疾病；二是非寄生性疾病，如養分缺乏、礦物鹽類的毒害、光線不足或過多、空氣污染等原因造成的植物傷害，不屬於生物體所造成的疾病，是非傳染性的。
植物性病原菌種類繁多，可分為真菌、細菌、病毒等微生物，其中又以真菌類占大多數。真菌又可分成酵母菌、黴菌和蕈類，真菌大部分由絲狀體（菌絲）所構成，菌絲具細胞壁，成分大多是幾丁質，行孢子生殖，以腐生或寄生方式生活。而植物屬於真核生物，細胞壁多是纖維素。我國人民的主食水稻，經常有真菌類的馬唐梭朵孢黴造成的稻熱病，這疾病流行於夏季，會發生在水稻的幼苗、葉、穗、枝、梗、穀粒等不同部位，因影響嚴重，可說是水稻最大的真菌類敵人。
細菌屬於原核生物，大略可分為革蘭氏陽性菌和陰性菌兩種，引起植物疾病的細菌大部分屬於革蘭氏陰性菌。細菌通常不會直接穿透植物本身，而是利用花器蜜腺、葉子表面的出水孔、氣孔等通道，以傷口的方式感染植物。細菌造成的植物疾病，例如由細菌性青枯病菌引起的茄科植物的青枯病，又如水稻白葉枯菌會感染水稻並造成水稻白葉枯病，在東南亞地區是水稻相當重要的病害。
病毒則以寄生方式生存，但專一性不強，一種病毒往往能寄生在不同科、屬、種的植物上，且同種病毒在不同植物上所表現的症狀並不相同。昆蟲是病毒的最主要傳播媒介。偶爾有一些植物會遭受多種病毒同時感染，例如齒舌蘭輪斑病毒是煙草嵌紋病毒屬，若和東亞蘭嵌紋病毒發生複合感染文心蘭時，不僅會造成葉部明顯病徵，且對植株生長與開花都有嚴重影響。
植物的防禦機制
大自然中既然有這麼多的植物病原菌，為何大多數的植物仍能健康地活著呢？另外當部分植物因受病原菌感染引發死亡反應時，卻可發現其鄰近不同品種的植株不見得會受感染而死亡。根據目前的研究發現，植物體本身有相當複雜且有效率的防禦系統，植物對病原菌的防禦，首先來自植物外表結構特性和誘發式生物化學反應的複雜結合。
植物的外表結構特性，包括角質層和細胞壁，構成一道早期的防禦機制，可做為物理性屏障，防止病原菌的入侵和在植物體中的散播。除了基本的防禦外，植物可直接或間接偵測到病原菌的存在，繼而引發防禦反應，這是因為植物細胞表面具有受體，而受體是接收環境刺激的主要物質，對植物個體而言扮演重要的角色。
根據其結構特性，可把植物細胞受器分為數種：類受體蛋白激酶、組胺酸激酶受體等。現今認為植物類受體蛋白激酶廣泛存在於阿拉伯芥中，可能具有接收各種外來刺激的功用，當然也包括在植物和病原菌的互動中作用，更有證據指出部分的植物類受體蛋白激酶實為抗病基因。
在植物和病原菌的交互作用中，除了有專一性的病原菌衍生非致病性誘出物的出現外，還會產生其他種不具專一性，且會發生在不同種類的植物、病原菌作用中的一般性誘出物。這類的一般性誘出物，來自植物或病原菌的寡醣體、脂類多醣體、糖胜和胜等，這些誘出物都會被植物細胞察覺並引發數種植物防禦反應，包括防禦訊息分子的誘導、抗菌素的累積、致病相關性蛋白質基因的誘發等。
這些防禦物質除了在有病徵的葉片大量生成之外，同時可造成同一植株其他葉片甚或鄰近植株體內防禦物質被誘發。這就是植物的系統性防禦，有些類似動物的免疫反應。
近年來透過分子遺傳學的深入研究，發現這些誘發式的植物防禦反應，包括訊號的生成，例如可調控基因表現的水楊酸、乙烯和茉莉酸的產生；防禦分子的產生，例如活性氧化物質、苯基丙酸、抗菌素和致病相關性蛋白。這類誘發式植物防禦反應可產生保護性生理狀態，以及限制病原菌在宿主體內的生長和攻擊。
宿主和病原菌交互作用後會有兩種可能的結果：植物疾病的產生（相容性）或植物防禦機制的出現（不相容性），都取決於不同變數的結合。而這些變數包括了植物和病原菌的遺傳特性和生理狀況，以及數種環境條件，例如光、溫度和濕度。
植物細胞在辨認到病原菌或誘出物後，會產生一連串細胞質中的變化和生物化學反應，前者包括細胞質流動和細胞核移動，後者則包含了細胞膜上的氫、鉀、鈣、氯離子的通透，以及活性氧化物質的產生，這些生物化學反應的部分已被證實和導致防禦反應的訊息傳導相關。蛋白質磷酸化和去磷酸化，也是植物細胞在辨認到病原菌後會引發的一種反應，目前也已知這樣的現象會參與誘發植物防禦反應所需的訊息傳遞路徑，找尋這類的蛋白激酶和激酶受體，是目前植物抗病研究上的重要課題。
現代生物科技的應用
1900年代前期，人類發現植物對病原菌的抵抗力是可以遺傳的，自此以後，培育抗病品種的植物就成為相當重要的研究。當然隨之而起的應用價值更受人重視，除了育種者和種植的農民受益外，一般消費者更能食用到較無化學農藥殘留或受真菌污染的食品。
然而正當農民大量種植這些能抗病植株的同時，病原菌也悄悄地發生了轉變，事實上這樣子的關係很像動物與病原菌的對抗。我們了解抗生素的濫用短期內可抑制病菌的生長，但長期下來可以抵抗抗生素的病菌還是產生了，也就是雖然強化了植物的抗病能力，最終還是會有突破植物抗病防禦系統的病原菌產生。因此找尋更多的抗病植株，甚至分離其抗病基因，是現階段植物抗病育種研究上的重要課題。
隨著人類對植物病原菌及植物防禦反應的分子層次上了解的增進，目前已邁向可利用分子遺傳學的工具進行遺傳工程育種，而達成控制植物病害的目的。以下幾個例子就是這些年來抗病植株培育的方法。
在1929年有一個相當有意思的研究發現，如果植物先接受較不產生病徵的弱病毒感染，再以有較強病徵的病毒感染，會減弱較強病毒對植物所造成的病害，當時稱這現象為交叉保護。在英國有相當長的時間，利用弱菸草嵌紋病毒施用於玻璃溫室的番茄，以預防病毒所造成的傷害。而在巴西也有人藉由較不產生病徵的柑桔萎縮病毒來保護柑橘類植物，同樣地在紐西蘭的農民也利用蘋果嵌紋病毒做類似的預防工作，以避免病毒感染所造成的大量損失。
研究發現，其實只要透過在植物中表現部分特殊的病毒蛋白質，就可達成抗病的功效。在1986年，學者們透過在植物中大量表現菸草嵌紋病毒的外鞘蛋白實驗中發現，約有1至6成的轉植株可成功地對抗菸草嵌紋病毒的感染，而減緩病徵或延緩病徵出現的時間。這種藉由在轉殖植物中大量表現外鞘蛋白的方法，對於類似的病毒，即使外鞘蛋白的序列只有60％是相同的，也可以有防禦效果。
不過這個抗病毒策略並非是「廣泛式防禦」，後來也有研究指出當大量病毒感染轉殖植株時，仍無法達成預期的成效。另一個更嚴重的可能，則是當另一種病毒感染植株時，這病毒會擷取人類置入轉殖株的外來病毒外鞘蛋白，因而造成新的病毒產生。
由於利用外鞘蛋白做抗病毒育種有上述的潛在危險，且無法達成廣效性抗病毒的目的，因此後續有研究人員嘗試利用病毒的複製瓷及病毒上的移動蛋白，使轉殖植物對於病毒的抗性增加。
除了上述以病毒基因為材料生產基因轉殖植物外，另一個策略是直接在植物體內生產可辨識病原菌的抗體。這個方法主要是篩選可辨識病原菌的抗體基因，並轉殖入植物體，就可有效增進植物的抗病能力。現階段則有部分研究室以原本存在於植物體內的防禦機制為目標，希望改善其反應強度，進而創造出抗病植株，這些努力在近年來也得到相當正面的結果。
生物多樣性維護
回顧本文最開始時提及發生在愛爾蘭的馬鈴薯晚疫病，學者們發現其實這整個事件的發生，主要與馬鈴薯的繁殖方式有關。當時愛爾蘭種植的馬鈴薯，一大部分是由無性生殖而來，由於愛爾蘭農民種植單一栽培品系，因而造成單一病原菌侵襲時可快速廣泛地感染植株，造成大量損失。
從歷史來看，人類在1萬年前就進行農耕生活，然而大約在200年前，大量種植可食用植物時，同一耕地的植物品種僅為同種，而非同一栽培品系。達爾文在他著名的《物種源由》中描述到一個現象，他發現若把不同栽培品系的小麥種植在一起，收成會遠較只種植一種小麥的土地好很多，當時他並無法了解這個現象。近年來有人提出一個新的看法，認為把不同栽培品系植物混合種植，可以顯著地抑制病原菌的擴散、遷移，因而降低植物得病的機會。
研究人員曾把可以抗水稻白葉枯病但市場售價低的抗性水稻品種，與容易遭受水稻白葉枯病感染而市場價值高的敏感性水稻品種混合種植，發現即使在沒施用殺菌劑的狀況下，水稻產量仍會相當高。
最近臺灣也有茶農利用生物多樣性維護的理念，在茶園中不積極利用噴灑農藥除草，雖然造成茶園中的茶樹經常會與其他植物共同生長，但茶園園主認為他的茶葉品質反而更好，市場價格更好。這當然就形成雙贏的狀況，也就是種植者不再需要購買價格昂貴的殺菌劑，消費者也不用擔心吃到含有農藥的植物了。
第一波綠色革命始於1950年，人類透過改善農耕技術，再加上培育出抗病害、寒害等環境壓力且產量極高的農作物新品種，造就許多第三世界國家如印度、墨西哥的農產品可自給自足。而1990年開始的第二波綠色革命，則是希望藉由分子生物學的技術，把植物抗病、高產量優良性狀的基因找出來，進而創造出基因改造植物的新品種，這就是現代遺傳工程育種。
我國在過去數十年中透過農業研究單位，如農試所、農改場等機構，已成功培育出相當多的農業優良品種。近幾年來更透過國家型農業生物科技計畫，使臺灣大學、成功大學、中興大學、中央研究院等國內學術研究單位也積極投入第二波的綠色革命。相信透過生物多樣性的維護和加速生物科技的發展，人類可以在植物抗病原菌的作用上扮演更積極的角色。
