植物Ｘ演化Ｘ基因體學

同一種植物長在不同地方，不一樣的氣溫、雨量、濕度、病蟲害等等條件，會導致適應不同環境的同一種植物，彼此間有著微妙的差異。有關植物變異的學問，人類自古以來就感到好奇，當今探索此一領域的全新策略，正是李承叡擅長的演化基因體學。

李承叡以演化基因體學研究植物DNA的奧秘。（圖／劉馨香攝）

李承叡現在是臺灣大學生態學與演化生物學研究所助理教授，他在美國杜克大學攻讀博士期間，透過演化與族群遺傳學，探討生態環境對野生植物的影響。過去10年來，隨著定序技術與分析方法的進展，基因體學有著爆發性的突破，他與這門不斷推陳出新的學問一同成長，成為訓練有素的演化基因體學家。

李承叡回到臺灣後，不論野生的臺灣芭蕉、阿拉伯芥，或是苦瓜、綠豆之類的馴化植物都有涉獵。他探討問題的手法與價值，可以由臺灣芭蕉的研究略窺一二。

李承叡的植物房一角。（圖／劉馨香攝）

臺灣芭蕉的滅絕風險有多大？

臺灣人都十分熟悉香蕉。除了人類馴化的養殖香蕉以外，還有許多野生的香蕉親戚，多半分佈於東南亞、大洋洲一帶。臺灣芭蕉在中國東南部和臺灣都有生長，是臺灣本土唯一的野生香蕉物種。

近來栽培香蕉深受黃葉病的危害，此一真菌傳染病嚴重威脅全世界的香蕉，至今無藥可醫。臺灣芭蕉卻天生就能抵抗黃葉病，或許能成為香蕉產業的救星。

臺灣芭蕉生長在中低海拔的山區，臺灣各地都有，如何找到它們？現代問題需要現代手段，李承叡的現代手段是「Google街景」，他在地圖上約 300 個地點見到芭蕉的蹤影，接著加上緯度、海拔等資訊，製作芭蕉的分佈網路。由此可以評估各地臺灣芭蕉遷徙的難易程度，以及滅絕的風險。

「Google街景」製作芭蕉的分佈網路。（圖／李承叡提供）

舉例來說，某個地區臺灣芭蕉相當密集，也容易遷徙到周圍，那麼不但芭蕉在當地不易消失，附近一帶芭蕉滅絕的機率也會比較低。相對地，若是一地芭蕉原本的分佈就很稀疏，附近又缺少同類，此處芭蕉滅絕的風險就比較大。

大致結果是：芭蕉在臺灣東北部最安全，西南部最危險。這些資訊可以協助野生植物的保育。

在DNA差異中尋找遺傳適應

鍵盤辦案以外，李承叡也從 20 多處地點，每處各取得 10 株臺灣芭蕉的樣本，用「Illumina」次世代定序法取得基因組。所有樣本都是同一物種，因此遺傳上絕大部分都一樣，只有有限的差異。比較樣本們的遺傳異同，可以建構各地芭蕉的親緣關係。

各地芭蕉遺傳上的差異，有可能是隨機造成，但也可能與適應不同的環境有關。李承叡分析遺傳差異與氣候因子的關聯性，試圖找出芭蕉適應不同環境的遺傳基礎。一般人進行這類研究，重點通常擺在尋找特定基因，不過李承叡更重視整個基因組層次的複雜影響。

臺灣芭蕉的祖先可以追溯到中國東南部。假如某株臺灣芭蕉具有的遺傳變異，在中國同類也能見到，便認定這是在芭蕉移民來臺之前，已經存在的舊變異；若是中國同類沒有，意謂這是在臺灣才誕生的新變異。

一連串分析指出，芭蕉在適應新的環境條件時，新變異的影響力較強，不過若是環境繼續變化，舊變異反而比較重要。可能的解釋是，來到台灣這個新的家園後，新產生的變異有利於快速適應新環境；然而，當環境再發生變化，這些僅適應之前某種獨特氣候的新變異反而無法在往復變動的氣候中生存。

遺傳變異與適應的關係相當複雜，時常有人爭論新舊變異何者比較重要。透過探索臺灣芭蕉，對這個重要議題的認識又增添一分。

遺傳錯位——現在的遺傳，能適應未來的氣候嗎？

追溯臺灣芭蕉的過去與現在之餘，最好還能預測未來。李承叡採取一種十分新穎的分析方法「遺傳錯位（genetic offset）」，預測未來氣候環境的變化下，芭蕉族群的滅絕風險。

簡單說，基因組上每一個位置的核苷酸都有 ATCG 四種可能性；在每一個地點都取樣 10 個芭蕉個體，基因組上同一個位置，不同個體的核苷酸可能一樣或不一樣。

例如某一位置假如每個個體都是 A，該位置 A 的比例就是 100%；但是如果 2 個個體是 A、8 個是 C，那麼就是 A 占 20%，C 占 80%。這邊的術語叫作對偶基因頻率（allele frequency），藉由分析對偶基因頻率和氣候因子的關聯性，便可以推論哪些基因可能與適應某一氣候條件有關。

於地點一、地點二分別取樣 10 個芭蕉個體，並觀測特定基因組中的某個位置，發現地點一的所有芭蕉個體都是 A，而地點二有兩個芭蕉個體是 A，八個是 C。（圖／沈佩泠繪）

舉個簡化的例子：在氣溫超過 22 度的地點，基因組上某位置的核苷酸為 A 的比例很高，但是低於 22 度的地點非常低。由此判斷，此位置可能與適應氣溫有關係。再結合對未來氣候的預測，如果現在氣溫為 23 度的一處地點，A 的比例很高，未來當地卻會降低到 19 度，那麼可以預測攜帶此一遺傳變異的芭蕉，無法適應當地未來的氣溫條件——也就是遺傳上產生了「錯位」。

在不同氣溫下，芭蕉基因組某一位置為A的比例。（圖／沈佩泠繪）

藉由分析遺傳錯位，可以預先判斷哪些地方的芭蕉在未來將面臨危機，如果要人為復育，又該選擇哪些遺傳品系比較適合。上述這些研究充分展現出，演化基因體學結合地理、氣候等不同資料庫後，能創造的多元價值。

在臺灣追溯全世界綠豆的歷史

李承叡回臺灣自立門戶以後，除了野生植物，也對農作物的演化起源有高度興趣。他最近投入一項研究綠豆的跨國合作大計畫，從臺灣的亞蔬—世界蔬菜中心，以及澳洲和俄羅斯的種源中心，取得超過 1,000 個綠豆品系進行研究。

綠豆是常見的農作物，最初於南亞被馴化，後來傳播到世界各地。臺灣人眼中綠豆大概是一種普通的豆類，地位比不上稻米、小麥、黃豆等作物。不過在南亞和中亞，綠豆除了種來食用，也被當作綠肥使用，在當地農耕系統中相當重要。

野生綠豆與現代栽培品系之比較。（圖／陳泓瑋提供，沈佩泠修改）

綠豆研究還有一點重要的價值在於，綠豆是自花授粉的植物，農民可以自行保留優良品系，不需要向公司買種子。但這也代表綠豆缺乏由種子公司資助的現代化育種改良。藉由基因體學，也能幫助種植綠豆的農民們。

相關研究目前仍在進行，初步有一項關於綠豆傳播的有趣發現。綠豆遺傳上可以區分為依照地理分佈的 4 個族群：北亞、中亞、南亞、東南亞與東亞。綠豆起源自南亞，地理上比較接近東南亞和中亞，與北亞最遙遠。

然而，中亞的綠豆，竟然和南亞的遺傳差異最大，反倒比較接近北亞的同類。由此推論栽培綠豆的傳播方向，或許並非由南亞直接傳向各地，而是先由南亞傳到東南亞與東亞，再傳往北亞，最後又從北亞傳入中亞。

綠豆從哪裡來？目前證據支持綠豆由南亞發跡，依序傳播至東亞與東南亞，然後到北亞，最後至中亞。（圖／沈佩泠繪，資料來源：李承叡）

李承叡植物房中的綠豆。（圖／劉馨香攝）