恐龍怎麼生小孩
96/02/05
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程延年｜
成功大學地球科學研究所教授
恐龍到底怎麼生小孩，是一個老少咸宜的迷人問題。「生殖生物學」是古生物學家近年來最熱門的研究課題，從單一顆卵子到生命多樣性的繽紛多采，演化發育生物學（暱稱Evo Devo）正掀起了演化論戰的第3次大革命，引申到爬行動物的恐龍如何交配、產卵、築巢、孵化、發育成長，古生物學家正抽絲剝繭試圖找尋答案。
Evo Devo的嶄新革命
生命的壯闊，關鍵在於如何從單一個受精卵細胞，發育成一個上億細胞的動物軀體。一個世紀以來，想要打開胚胎的這個黑盒子，是生物學上的一盞聖杯！
一個半世紀以來，演化的連續劇碼像三幕劇式地一一展開。第一幕在150年前，經由達爾文╱華萊士的洞見，生命肇始於微，而持續地演化中的無窮的「形」最是美艷。第二幕於1930至1940年代，建構了當代綜合理論，結合了古生物學、遺傳學與系統分類學3個領域，誘發建構起一個非凡的整合演化理論。第三幕是最近20年的成就，演化生物學家們洞悉胚胎學與演化發育生物學的奧祕，在基因層級上提供了誘發動物的形與多樣性的祕辛。
生殖生物學揭密
恐龍屬於祖龍類群中的一個家族系譜，而祖龍類群分為兩大支系：即脛踝類群，包括鱷及其親戚，以及鳥頸類群，包括翼龍、恐龍與鳥類。恐龍與現生的爬行動物一樣，有著雌雄性別的差異，生殖的第一個步驟是交配行為。陸棲爬行動物的交配行為，一般而言是呈保守型的，通常雄體從後方騎駕到雌體身上，精子因而得以傳遞到雌性母體內。古生物學家根據暴龍骨盤與尾椎前方椎體差異構造，推論雄性具有插入器官以及提供陰莖活動的必要功能。
第二個層面，涉及到恐龍寶寶是如何生出來的？古生物學家認定所有恐龍可能都是卵生的，因為所有現生祖龍類群的鳥類與鱷類都產卵，同時目前已經發現不同類群恐龍的蛋化石。脊椎動物的演化，從水棲的魚類產下為數眾多的軟質卵，在水中孵化，到螈類奮力登陸，在水及空氣兩域之間優游，最終依然要回到水塘中產卵、孵化，這是諾曼地登陸的第一步，建立起先鋒式的灘頭堡。
接著，第一顆羊膜卵的演化創生，是陸棲脊椎動物演化關鍵性的大躍進。羊膜包裹的胚胎、卵黃、尿囊與鈣質的硬殼，像是縮影的汪洋，能讓動物從此切斷戀水的情節，全然登陸成功。這是石炭紀早期，大約3億5千萬年前的故事，也是我們所熟知的「爬行動物類群」，在中生代時期稱霸地球前的第一道曙光。
接下來就牽涉到恐龍複雜的親子照應行為，包括了孵化前的築巢、孵蛋行為，以及孵化後的餵食與護巢行為兩個部分。根據近半世紀以來，分別在美國蒙大拿州的「蛋山」所發掘到慈母龍群的棲地，以及在蒙古戈壁的竊蛋龍群棲地，恐龍學家開始推論，在恐龍中某些支序的家族中，可能有複雜的育子護巢行為。而從現生鳥與鱷類的複雜親子照應行為，推論牠們具有共同的祖龍類祖先型，這種行為特徵顯然僅僅演化一次，因而中生代祖先型的恐龍也可能共享著這種獨特的行為模式。
演化與生態環境互動推移，各種多樣性的爬行動物因而衍生出各自巧妙的生殖策略，以適應棲境。像是我們熟知的魚龍家族，優游於汪洋海域，把胚胎幼子保留在體腔內，成了胎生的例證。筆者等在2004年發表於《自然》期刊的論文，是根據貴州龍的腹中胚胎幼子，推論所有重新下水的爬行動物，都可能趨同演化成為胎生的生殖策略。
胚胎與幼子的化石證據極為罕見，因為牠們脆弱纖細的骨骼通常難以保存。但是因緣際會，古生物學家竟幸運地挖掘到這種罕見的化石。像是1994、1998年在美國蒙大拿州先後發掘到的奔山龍與慈母龍的蛋中胚胎；1994年在蒙古戈壁發掘到的竊蛋龍胚胎；1998年在阿根廷發掘到的蜥腳類胚胎及皮膚化石；以及2005年，在非洲南部發掘到最早期巨椎龍的10公分胚胎化石，完整捲曲在一枚蛋中，真是令人驚艷！
取卵焉需殺雞
最近10年來，演化生物學領域中最重大的發現之一，就是恐龍是鳥的直系祖先。簡單地說：雞就是鳥，鳥就是恐龍。這個概念可以回溯到一個半世紀前，一位了不起的博物學家赫胥利的思維。恐龍怎麼生小孩？要觀察腹中的卵，而取卵卻無需殺雞。
筆者的研究團隊在2005年的《科學》期刊中，發表了一篇有關竊蛋龍腹中雙卵的論文。根據發掘自江西紅城盆地的一塊紅色砂岩包裹的標本，經過精心修復，浮現出罕見的竊蛋龍骨盤椎體，聯接著部分的後肢腿骨以及部分的背椎與尾椎。最讓人興奮的是，在產道位置保存了一對長橢圓形的蛋。這是科學上首次發現恐龍腹中保存著完整的蛋！
這個證據所獲得的重要結論是：竊蛋龍類演化出成對輸卵管，就像祖先型的鱷類一樣，而每個輸卵管一次僅發育單一顆蛋，就像進階的鳥類一樣。這個原本是個失落的環節，把原始的鱷類與進階鳥類的生殖策略串聯起來。
竊蛋龍長橢圓形蛋是受制於封閉型的骨盤所致，鳥類則具有開放型骨盤，能產下單一顆近球形的蛋，這是在恐龍演化至鳥的過渡期中，對於生殖系統與策略上關鍵性的一步，強化了鳥源自於恐龍祖先系譜的假說。7千萬年前恐龍母親子宮內的一對有殼卵，誘發了恐龍到底怎麼生小孩的第一步。接著，蛋中傳奇揭開胚胎發育成長的序幕。
雞蛋裡挑骨頭
想要在雞蛋裡挑骨頭，傳神地描述了恐龍生殖古生物學家終其一生的企圖與耐性。1996年5月號《美國國家地理雜誌》的封面故事，刊載了一隻恐龍蛋中安詳熟睡的胚胎模型。這個「巨型長形蛋」是在中國河南西峽地區發掘到的一件罕見化石，初步鑑定是鐮刀龍類的胚胎幼體。在恐龍蛋中發掘胚胎幼體脆弱又纖細的骨骼，是力與美的極致。
2005年7月號的《科學》期刊中，刊載了一件迄今最古老（距今約2億年前，侏羅紀早期）的蛋中胚胎化石，那是發掘自南非地區，屬於原蜥腳類的巨椎龍幼體化石。幾近完整保存，體長僅十餘公分的幼子捲曲在直徑6公分的蛋中，那是2億年前影像的定格，真是不可思議！
筆者的研究團隊從2002年開始，先後在江西與河南地區發掘到一系列的恐龍蛋化石，透過現代科技電腦斷層掃描的神奇透視，陸續探測到隱身在硬殼內的胚胎幼體骨骼。不同類型、大小、紋飾的恐龍蛋，只有在胚胎發現並修復研究後，才能確定它們到底是什麼恐龍生下的蛋，也才能進一步探究恐龍從生蛋、孵化、成長發育這一稱為「個體發育」的連續進程。
可能更讓人驚艷的是，在整窩的蛋巢中，發現到即將孵化完成，尚未破殼而出的胚胎幼子，靜靜沈睡在億萬年前的化石窩巢溫床中。雞蛋裡挑骨頭，是古生物學家吹毛求疵的個性與堅持。
竊蛋龍到底孵不孵蛋
恐龍生小孩這個有趣的議題，可以拿竊蛋龍的一個案例，來述說這個迷人的故事。回溯到1922年的9月，紐約自然史博物館第3次中亞探險之旅，在安德魯斯的領軍下，到達戈壁的火燄崖，闖進了一座7千萬年前的化石寶庫。第一窩恐龍蛋在隔年7月首度挖掘面世，多達13顆呈現輻射狀排列的長橢圓形蛋，上面壓著一件殘缺不全的恐龍骨骼化石，後肢的利爪暗示著這是一隻食肉類恐龍的殘骸。
由於戈壁埋藏著為數眾多的原角龍化石骨骼，古生物學家自然合理地推論，這窩蛋是原角龍的窩巢。而那一件殘骸呢？古生物學家奧斯博恩經過精心修復研究之後，推斷這隻沒有牙齒但具堅硬嘴喙未命名的恐龍，是在一次突襲原角龍窩巢時，不幸遭逢突如其來的沙塵暴而命喪巢穴之上，因而很傳神地命名為竊蛋龍，種屬的拉丁文原意是「鍾愛原角龍蛋的竊賊」。這是恐龍怎麼生小孩迷人的第一幕。
竊蛋龍這個支序家族，在最新支序分類系統上屬於獸足類的手盜龍一支。牠與鐮刀龍類、傷齒龍類以及暴龍類合起來都是現生鳥類群最親近的親戚，這意味著在系譜樹上，牠們或許共同享有著衍生的特徵，包括骨骼的構造、行為的模式與生理的特徵。果真是如此嗎？讓我們接著看第二幕。
從竊蛋龍命名定調後的70年間，牠始終是恐龍家族中惡名昭彰的竊賊。1993年7月，另一個豔陽高照的午後，美國自然史博物館再度遠征戈壁荒漠，在烏哈托格的小山丘，闖進了另一座化石寶庫。諾瑞爾博士發現第一顆原先鑑定為「原角龍」蛋的胚胎幼體化石，經過精心修復後，赫然發覺竟然是一隻竊蛋龍的胚胎，捲曲在長久以來被誤判為原角龍的蛋殼中。
緊接著幾天後，更驚人地發現一隻成體的竊蛋龍趴臥在一窩二十多顆蛋的窩巢中。這件罕見的化石標本成為1995年《自然》期刊的封面頭條故事。
諾瑞爾大膽下了結論：竊蛋龍不是偷蛋的竊賊，否定了1923年的推論；竊蛋龍一如現生鳥類會孵蛋。就這樣建構起一個嶄新的假說，澈底改變了我們對竊蛋龍傳統的觀點。
故事持續推演，1997年後，在中國陸續發掘到長了羽毛的恐龍。包括竊蛋龍家族成員在內，這些恐龍以現生鳥類孵育的姿態，為窩巢中的蛋提供了必要的溫度，遮蔽了烈日的烘烤，擋住了強風暴雨的摧殘，以及保護免於掠食者的盜取。
根據戈壁的罕見標本與羽毛覆體概念的催化，克拉克與諾瑞爾在2001年進一步推斷竊蛋龍全身覆蓋著羽毛，伸展出碩長的前肢，正好遮住了整窩的蛋巢。竊蛋龍不但盡心地孵蛋，以羽毛絕緣保溫，並且這一群恐龍根本是「溫血」的爬行動物！孵化行為是恐龍演化至鳥類之前，先適應的一種「先成行為」特徵。這是竊蛋龍這一支序的恐龍生小孩迷人的第二幕。
竊蛋龍果真是辛苦產卵、築巢、孵蛋育子的慈祥母親嗎？根據戈壁的罕見化石與中國遼西的羽毛印記，串聯起來的這項假說顯然已經成為當今恐龍生殖學的主流定論，既溫馨又有趣。從2004年開始，筆者的研究團隊從中國河南的西峽地區與江西的贛州地區，分別發掘到15個以上的竊蛋龍窩蛋化石標本，經過精心的修復與量測分析，提出了全然不同的假說，挑戰著竊蛋龍孵蛋育子的觀點。
這項研究尚在進行中，初步的結論是根據3項證據、1個推論所引申出來的兩個假說。這3項證據是：所有窩蛋都呈現出精心排列，成對的卵依序以輻射狀、二至三層疊置、高角度向輻射層外側傾斜的方式，建築起窩巢；各層之間以厚薄不等的紅色細砂分隔；長橢圓形蛋的較鈍端朝向內側，較尖銳端朝向外側。
根據這些證據可推論產卵並且辛苦築巢的母親，在精心建構一個小土堆式的巢穴後，依序開始「有計畫」地產卵，每次成對排列。每完成一個層次後，就利用現成的細砂或者加上枝葉覆蓋其上，再接續產下第二、第三層次的成對排列卵，最後完全覆蓋形成一個微形的小溫室，讓白堊紀炙熱的陽光自然孵化。
進一步則可引申出兩個假說：恐龍的羽毛構造不必然是絕緣保暖的特徵，這意味著僅靠羽毛本身無法據以斷定爬行動物的恐龍是內溫型的；現生鳥類的孵蛋行為，包括持續翻轉巢內的蛋，以保均勻孵化，是一種「後成」的衍生特徵，在祖先型的恐龍家族中，或許還沒有演化出現。
科學的驚艷超越面相的表徵，是人類智能與感情的揉合。用左腦掌控的理性追尋，與右腦掌握的感性訴求，相互激盪出燦爛的火花，會不斷地製造出發現的喜悅（Eureka）。恐龍怎麼生小孩的持續探尋，就是最好的明證。
