農業安全思維下的害蟲防治：捕食性天敵
103/07/08
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段淑人｜
中興大學昆蟲學系
捕食者與獵物的攻防戰
在適者生存的自然生態裡，所有生物必須找到活下去的方式，一旦輕易被敵人發現或缺乏防禦能力，必然會淘汰滅亡。
昆蟲的外骨骼常有特化現象，具有多型態，可用各式各樣的造形、色素、分泌物或周邊材料偽裝，把自己隱藏在環境中，使自身與背景融為一體而不被發現。在惠蓀林場的樹林間，常有許多躲在樹皮上的蟪蛄及樹皮螳螂，由於體色非常貼近樹皮斑駁的顏色，又靜止不動地融入環境背景中，常被忽略而逃過天敵的捕食或可輕易地捕殺獵物。
這種情形與枯葉蛾、枝尺蛾、竹節蟲、蘭花螳螂、葉虫脩等相似，使牠們活動在枯枝落葉或灌木枝條間不會被發現。這類擬態是屬於對周遭生活環境的模擬而產生隱藏的效果，如同隱身術或穿戴魔法斗篷一般。
有些昆蟲也會偽裝成其他有毒、不可口的生物，或不起眼的廢棄物，讓發現牠的捕食者失去取食的興趣，甚至畏懼而嚇跑。同翅目的沫蟬，在若蟲期會自體內排出特別的液體，經由腹部末端搖擺與空氣混合，打製成如同口沫或痰一樣的白色黏稠泡沫，以包藏自己不被發現，這些泡沫也可對柔弱的蟬體發揮保溼或抗菌的效果。具有高超隱身伎倆的草蛉（蚜獅）專門捕食蚜蟲，幼蟲會利用蚜蟲屍體或枯葉碎片包覆自己，就如同避債蛾或衣蛾一般躲在自製的簑衣內，營造出「我不在這裡，你看不到我」的欺敵情境。
若真的被敵人發現，象鼻蟲會採取「假死」的詐術，或許能讓捕食者放棄而獲得生存機會。柑桔無尾鳳蝶的幼齡幼蟲利用斑駁的灰白、墨綠混色，形同鳥類的糞便，好像矇騙天敵說「我是大便、我很難吃」，完全打消捕食者吃牠的興趣。
柑桔無尾鳳蝶的老齡幼蟲體色如同柑桔葉片的綠色，平常不易發現，但受到驚擾會立即由頭與前胸間伸出一對橘色的臭角，散發出一種腐臭柑桔味，造成阻嚇天敵的作用，屬於積極自保的行為。這種方式如同步行蟲科中的放屁蟲，一旦遇到危機立即由肛門噴射出高熱的化學武器，產生瞬間的煙霧及臭味驅趕敵人。上述與敵手正面交鋒而發動攻擊以求活命的情節，也可在蜜蜂、螞蟻或虎頭蜂等受到打擾時，產生的激戰退敵反應中看到。
然而，毫無反擊力、體形弱小的食蚜蠅成蟲也常在花間取食蜜源，無螫針的牠又該如何對抗天敵呢？牠腹部黃、黑相間的條狀花紋，模擬蜜蜂、胡蜂的體色，似乎在對外界宣稱牠是有毒針的，意在警戒那些有攻擊念頭的天敵，若想平安無事就別來惹牠，以免被螫。這種佯稱自己有毒、狐假虎威的擬態屬於「貝氏擬態」（Batesian mimicry），即無毒或可口的食餌生物模擬有毒、不可食或難吃的東西。
相較之下，柑毒蛾及刺蛾的幼蟲就獨立勇敢多了，牠全身自備嚇人武器，顏色鮮艷，布滿了毒毛和毒刺，彷彿向他人示威「我是真槍實彈，離我遠一點」，一旦不小心碰觸到牠，就會引起過敏疼痛。另一種是有毒者相互模仿的「穆氏擬態」（Mullerian mimicry），以加深捕食者痛苦的記憶，而提高對捕食者的防禦效果 ─ 遏阻犯意。如樺斑蝶和黑脈樺斑蝶翅上特殊而明顯的斑紋非常相似，不論天敵捕食牠們其中哪一個都會產生嘔吐的不適感，日後即使相遇也敬而遠之。
缺乏武器又不願模仿他物的小灰蝶，又該如何在捕食者的魔掌下逃生呢？「金蟬脫殼、緩兵之計」是很好的救命策略。東陞蘇鐵小灰蝶後翅的眼紋及小尾角，外形酷似動物的眼睛及蝴蝶的觸角，可以讓捕食者誤以為那是小灰蝶的頭部，造成判斷失誤，咬下去時只造成小部分翅尾受損，無傷大雅，那瞬間小灰蝶可立刻飛離現場爭取逃命機會。
昆蟲界的捕食者與獵物間總是有著千奇百怪的攻防戰術，捕食性天敵一旦識破獵物的詭計，就能順利享用一頓大餐。我們可以感受到，大自然的選汰力量左右著物種存亡的命運。
在農業生態系中繁殖力超強的害蟲，即使沒有逃生的十八般武藝，也有在短時間內產出大量子孫的能力，得以維繫族群的延續。而食物鏈裡的捕食者又該如何發揮一物剋一物的壓制效果呢？有哪些捕食性天敵在農業上具有控制害蟲的能力，可成為生物防治的工具呢？基本的條件必須是眼明手快、行動敏捷、殺傷力強、食量匪淺、發育快且存活率高，最好壽命長再加上繁殖力高等優勢，才能有好的捕食率以及在田間立足的本事。
捕食性天敵的農業應用
臺灣四季如春，全年的陽光、溫度及雨量適合許多昆蟲生長繁殖，其中，農業害蟲族群常因農民管理不善而造成突發性的猖獗。雖然大自然中早已存在著物競天擇、弱肉強食的選汰模式，各種捕食性天敵在每一個時刻都可能掠食不同的昆蟲個體。然而，要造就害蟲棲群顯著地被天敵抑制的成效，須對捕食性天敵有更多的了解。
本文介紹幾種重要的昆蟲綱及蜘蛛綱捕食性天敵。在昆蟲綱32目中，肉食性的物種有蜻蛉目、直翅目、半翅目、脈翅目、纓翅目、鞘翅目、膜翅目、雙翅目等。在農業害蟲防治上具推廣潛力的捕食性天敵，有瓢蟲、蝽象、草蛉、螳螂、薊馬及捕植蟎。
捕食性瓢蟲 美國加州受到吹綿介殼蟲的嚴重危害，農民用盡防治方法卻束手無策，柑桔產業幾乎全垮，因此於1888年從澳洲引進澳洲瓢蟲進行防治。幸運的是，這瓢蟲經過數月就在柑桔園建立族群，且幾乎完全抑制介殼蟲的危害，成為全世界第1個以捕食性天敵防治害蟲成功的例子。
大約在1900年後，推測原產於澳洲的吹綿介殼蟲可能隨進口植栽侵入臺灣，並在1905年大發生。素木得一博士於1909年引進澳洲瓢蟲，經大量繁殖釋放後，很快地在臺灣田間立足，並與臺灣原產的小紅瓢蟲共同發揮捕食效力而降低吹綿介殼蟲密度，成效非常顯著。
臺灣糖業研究所為了鞏固製糖產業，對防治甘蔗棉蚜的工作不遺餘力，建立了本土性天敵 ─ 大十三星瓢蟲 ─ 的繁殖流程，並把瓢蟲的幼蟲或成蟲釋放於甘蔗田，防治效果非常良好。
而在臺灣菜園及果樹栽培區常見的捕食性瓢蟲 ─ 錨紋瓢蟲、六條瓢蟲 ─ 的幼蟲及成蟲都擅長捕食多種蚜蟲，包括桃蚜、綿蚜、捲葉蚜、菜蚜、玉米蚜等。另外，小十三星瓢蟲也是大食量型的捕食性天敵，在攝氏25度下一生可捕食7,500隻蚜蟲，在攝氏15度下壽命延長則可捕食13,000隻。
蒙氏瓢蟲在美國早已商品化，由素木得一於1909年與澳洲瓢蟲一起自紐西蘭引入，並由農試所開發大量繁殖技術，用以捕食球粉介殼蟲及褐圓介殼蟲。目前在校園中紅仙丹植株上經常可見，特別是牠的幼蟲擬態成粉介殼蟲的形態十分有趣。
捕食性蝽象 半翅目的蝽象科包含肉食性及植食性兩類群，臺灣有100種以上。一般蝽象會發出臭氣來驅逐敵人，因此有「臭腥龜」或「臭蟲」的俗稱。其中，黃斑粗喙蝽象是廣食性捕食蝽象，可以大量捕食鱗翅目幼蟲，如斜紋夜蛾、甜菜夜蛾、擬尺蠖、紋白蝶、小菜蛾、毒蛾等，也可捕食鞘翅目、膜翅目、半翅目等40 種以上的幼蟲，分布在斯里蘭卡、緬甸、泰國、印度、馬來西亞、菲律賓、臺灣、大陸等地。
在攝氏25度下，黃斑粗喙蝽象的卵期約8天、若蟲期有5個齡期共計約25天，雌雄成蟲一般可存活1～2個月，一生捕食鱗翅目幼蟲可達上千隻。苗栗區農業改良場已建立大量飼育這種天敵的方法，中興大學昆蟲學系也與該場合作，把這蝽象應用於斜紋夜蛾、小菜蛾及甜菜夜蛾等3種重要蔬菜害蟲的生物防治研究上。
小黑花蝽象體形較小，雜食性，由於活動力強且食量大，因此是高潛力的天敵，可捕食植食性薊馬、粉蝨、葉蟎、蝶蛾卵、蚜蟲等小型害蟲。在田間的菊科雜草上輕易可見，牠會鑽入植物花苞及嫩芽縫隙間捕食藏匿的薊馬，一生可捕食三百餘隻，世代時間約1個月，也可用於一般害蟎的防治，一生可補食500隻以上。農業試驗所與臺南區農業改良場朴子分場合作，已建立大量繁殖南方小黑花蝽象的基礎技術，數年前技轉予苗栗區農業改良場天敵中心，以粉斑螟蛾卵做為替代食餌進行大量繁殖天敵的研究。
草蛉 草蛉是一種雜食性的捕食性天敵昆蟲，已記載90屬1,400種，這種天敵昆蟲會捕食蚜蟲、粉蝨、介殼蟲、葉蟬及木蝨類，以及多種鱗翅目與鞘翅目昆蟲的初齡幼蟲、卵等。許多國家都分別應用於棉花、胡瓜、馬鈴薯、柑桔、梨等作物的害蟲防治。
在臺灣本土性的草蛉中，以基徵草蛉和安平草蛉兩種較受矚目，研究也較深入。由於草蛉的食性廣，容易在室內大量飼養，朴子玉米中心及臺糖研究所曾以外米綴蛾的卵建立飼養流程，但耗費人力，生產成本高。為了降低成本、提高產能，農業試驗所建立了以微膠囊人工卵來飼育草蛉幼蟲，以及冷藏與運輸的技術。
基徵草蛉及安平草蛉經農業試驗機構研究證明，都可應用在農作物上防治各種小型害蟲和害蟎，如為害印度棗的柑橘葉蟎、柑橘潛葉蛾、蚜蟲、木蝨、粉介殼蟲等。在木瓜及草莓上釋放，可有效抑制二點葉蟎及神澤氏葉蟎，達到壓抑葉蟎的目的，尤其在溫室花卉上的效果更佳。我國近年來為防治蚜蟲傳播木瓜輪點毒素病，同步利用網室隔絕蚜蟲並釋放天敵，以有效抑制木瓜輪點病毒的傳播。
螳螂 寬腹螳螂是大型且行動敏捷的捕食性天敵，食性雜可捕食多種昆蟲如蝗蟲、蚊蠅類、蛾類等，若供應充足的食餌，可大幅提高其產卵量而產生大量的螵蛸。
苗栗區農業改良場已建立利用東方果實蠅及其他蠅類來繁殖螳螂的技術。溫度攝氏25度以上1年可有3代，需90～120天完成一世代，若蟲7～8齡、成蟲壽命120天左右，雌成蟲可產3～5個螵蛸（100～250粒卵∕螵蛸）。螳螂視力極佳，銳利多刺的捕捉足反應快速，增加了掠奪獵物的效率。令人印象深刻的是花螳螂會隱身在蘭花中伺機發動攻擊，完美的變裝術是出奇致勝的關鍵。
捕食性薊馬 薊馬是纓翅目，多是植食性的害蟲，少數是菌食性與肉食性。捕食性的薊馬多屬錐尾亞目的凶薊馬屬及食蟎薊馬屬，臺灣記錄的有5種，當中又以細腰兇薊馬與紅斑食蟎薊馬較常見，分別捕食粉蝨若蟲及葉蟎，實際田間防治效果有待評估。
捕植蟎 臺灣本地常見又具有捕食害蟎及害蟲能力的捕植蟎，包括卵形捕植蟎、溫氏捕植蟎及多齒捕植蟎，前者分布在東南亞、臺灣及中國東南地區。
1980年代，農業試驗所與中興大學昆蟲學系同步進行釋放溫氏捕植蟎防治桑樹、楊桃、草莓等作物的研究，證實於神澤氏葉蟎或二點葉蟎發生初期釋放適當數量的溫氏捕植蟎，可有效壓抑害蟎密度。同時研發利用溫室與養蟲室的設備，建立捕植蟎的大量繁殖流程，成效良好。
農業試驗所自1983年後，陸續引進外來捕植蟎種類，如智利捕植蟎與法拉斯捕植蟎，經大量釋放於網室木瓜、草莓、溫帶果樹、茶園及玫瑰上，得到良好的抑制害蟎成效。
讓地球永遠朝氣蓬勃
臺灣耕地面積密集，屬於小農制、連續多期的複種方式，且病蟲害管理方式零散，因而缺乏綜合管理概念與共同防治體制，致使病蟲害孳生源不斷。又由於長期的用藥不當，造成害蟲產生抗藥性，農民因此增加用藥劑量與種類，導致藥害或殘留過量，使消費者對農產品的安全存疑。而過度施用化學藥劑也破壞了自然生態的多樣性及土壤生機，造成多種天敵成為無辜的陪葬者。
為了達到善加應用天敵做為生物防治的利器，必須用心經營環境，提供有利於害蟲天敵的生態條件，減少用藥，讓賴以生存的地球永遠朝氣蓬勃。
