求生存的蘭陽溪生態
98/10/13
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張玄勳｜
中興大學生命科學系
林幸助｜
中興大學生命科學系
川流不息的溪流生態
當我們第一眼看到溪流時，最容易發現的特徵就是「水不停地由上往下流動」。沒錯，動態的溪流生態系的最大特點就是經常流動的水體，而流動的水體通常伴隨高溶氧量及充分混合的物理化學因子，如水溫、pH 值等。由上往下流的溪流也常扮演物質傳輸的角色，把物質由上游帶往下游。
再仔細看，可以觀察到生存在水中的魚類為對抗水流而努力地游著。生活在溪流中的生物為了適應快速流動的水體，而有一些演化的特徵，例如絕佳的水泳能力，使魚類能快速地在水中自由穿梭，或扁平的外形，使底棲生物能緊貼溪流底部以避免被水流沖走。因此溪流對於水生生物而言既是生命所需的水，也是自由穿梭的管道；是生存的空間，也是壓力的來源。
蘭陽溪發源於海拔 3,536 公尺的南湖大山北麓，屬於海島型高山溪流。海島型高山溪流的特徵是坡降陡、河水湍急、溪序短（註 1）。宜蘭縣地處臺灣東北部，因為地理位置的關係，夏季有颱風豪雨，冬季有東北季風帶來的豐沛降雨，造就宜蘭地區多雨的氣候特徵。加上蘭陽溪流域地質脆弱，經常受溪水沖刷剝蝕，因此湍急短促的蘭陽溪經常夾帶大量的泥沙，不難想像原名宜蘭濁水溪的蘭陽溪是條濁度很高的溪流。
在颱風侵襲期間與侵襲過後，主流與支流的濁度明顯不同。主流受暴雨洪水影響，溪水很混濁；支流水量雖然明顯增多，但溪水還能維持一定的清澈程度。因此颱風暴雨洪水對於蘭陽溪主流與支流物理棲地的破壞有明顯的不同，主流受到的干擾顯然較支流大。也可以發現，支流松蘿溪在颱風過後河道明顯變寬，水量也較平時多。主流的牛測站附近平時是大片裸露的河床，河道呈破碎狀的髮辮形。颱風過後，可以清楚看到滾滾洪水已經淹沒原本裸露的河床，水量比起支流明顯大得多。
由現場環境的觀察可以發現，主流比起支流是較不穩定的棲地，也就是說當洪水發生時，主流所受的干擾大於支流。對於生存於蘭陽溪的水生生物而言，想必具有適應高流速水流的特徵，因為在蘭陽溪，高流速水流會是一種壓力。若因颱風暴雨帶來的洪水而有超乎預期的超高流速水流發生，對於水生生物就會成為一種干擾。
干擾發生時，不但會改變生物可利用的資源或物理棲地，也會影響溪流生態系中的生物群集或族群結構。過去的研究曾發現，1996 年強烈颱風賀伯挾著強風豪雨侵襲臺灣，旗山溪物理棲地明顯改變，魚群遭受洪水干擾，族群密度下降，但一年後就恢復至與颱風前相當的數量。洪水干擾或許會破壞溪流的物理棲地，但對於生存在其中，具有適應溪流特徵能力的魚類而言，洪水雖然有影響，仍不至於使魚類族群整個消失。但是否會影響到整個溪流生態系的食物網呢？
溪流食物網結構
溪流食物網在蘭陽溪主流及支流也有明顯的不同，可以以主流的牛測站及支流松蘿溪為例進行比較與說明。支流測站的生物種類較主流豐富，最大的差別在於支流測站松蘿溪有肉食性水棲昆蟲的分布，主流測站牛則無肉食性水棲昆蟲的紀錄。這表示在易受干擾的主流，記錄到的物種較支流少，因此生態系中物種組成會呈現一個較單調的狀況。
若把彼此有食性關係的物種以線連接，可以看出溪流生態系食物網，藉以顯示生物類群中食性網絡的結構。可以發現牛測站的食物網較鬆散，而且較簡單，代表在食物網中各營養階層的生物較少，只能大概分為兩個營養階層。然而在松蘿溪採集記錄到的生物種類較多，代表松蘿溪食物網中各營養階層的生物種類較豐富，整個食物網結構也較複雜。
所謂的生物種類較豐富，其實就是生物多樣性較高。生物多樣性可分為3個層次：棲地多樣性、物種多樣性及基因多樣性。生態系食物網結構愈複雜，常代表物種多樣性愈高。
但是物種多樣性對於食物網的運作有多重要呢？當生態系受到干擾後，食物網中具有某項生態功能的生物可能會因而流失。以松蘿溪來說，這個生態系有 3 類肉食性水棲昆蟲，分別是石蛉、石蠅及水蠆。當干擾發生後，若石蠅族群數量受到影響而大為減少，以至於流失於這個溪段時，具有相同生態功能的石蛉及水蠆，就可以取代石蠅原有的生態區位，不至於使溪流生態系中「肉食性水棲昆蟲」這個功能群消失，對於生態系整體的影響也會降低。
在石蠅族群消失後，溪流食物網中的生物間食性關係也會發生變化，進行自我調整。在溪流遭受干擾之前，魚類大都會選擇肉食性水棲昆蟲為食物來源，因為牠們的營養成分較高，所以魚類依賴肉食性水棲昆蟲的程度會較依賴植食性底棲動物的高。當食物網中的石蠅族群消失後，魚類轉而依賴其他食物來源，對於石蛉、水蠆及植食性底棲動物的依賴程度可能會提高。
因此，當有較多的物種能做為食物的選擇時，生態系就會有較高的緩衝能力，來抵抗干擾所導致某一生態功能群的物種消失時帶來的影響。雖然石蠅族群從食物網流失，可能會造成食物網中生物彼此間食性關係的改變，但是生態系基本上仍能維持一定的運作功能。
反之以牛測站的情況來說，因平時流速湍急，並未有肉食性水棲昆蟲的紀錄，或者數量很少，表示牛溪流生態系是脆弱的。一旦遭遇重大的干擾，植食性底棲動物若因為颱風暴雨洪水而從這個生態系流失，魚類可能會因為攝食不到足夠的食物也跟著消失。因此，對牛測站這種生物種類較不豐富的溪流生態系來說，當生態系遭受干擾後，要再恢復到干擾前的狀態，相對於松蘿溪是比較困難的，除非由其他生物多樣性較為豐富的溪段或支流來供應生物種源。
影響生態系食物網的因素
食物網是由眾多的食物鏈所組成，而食物鏈基本上是由生產者、消費者與掠食者所組成。越長的食物鏈代表生態系中各營養階層的物種越豐富，層層堆疊後頂級掠食動物累積的營養能階也就越高。反之，在食物鏈較短的生態系中，頂級掠食動物能累積的營養能階，會因為底層物種較少而較低。通常影響食物鏈長度的重要因素有：
食物多寡 食物鏈長度由生態系的食物多寡所限制。當溪流食物來源越多時，可能有較複雜的食物網，或是說當能量越多時，所能支持的食物鏈長度越長。換句話說，如果食物來源不足或能量在傳輸的過程中效率不佳，所能支持的頂級掠食動物的營養能階就會降低。
空間大小 生態系的可利用空間越大，食物鏈長度越長，因為能容納的生物種類較多。反觀空間較小的生態系，能容納的生物種類也較少。
然而，在蘭陽溪食物網中，藻類生產量與頂級掠食者營養能階的相關性並不高。因為上游的農業活動，輸入溪流的營養很多，因此溪流藻類生產量很高，卻沒有對應的高營養能階的掠食者出現。會有這樣的情況發生，可能與蘭陽溪食物網中能量傳輸的效率不佳有關，可能的原因是：能量在食物網傳輸過程中流失，或利用效率過低；動物主動或被動離開這溪段的生態系統，使得營養能階中的物種消失。
依蘭陽溪的狀況來看，經常不斷的干擾所造成的消費者物種流失，是能量不能有效利用的主因。在蘭陽溪生態系統中的消費者是如何主動或被動離開系統呢？具有游泳能力的魚類的移動性較佳，可以隨意在主流與支流間游走，碰到洪水濁度飆高時，會主動游至支流躲避洪水。而游泳能力較弱的水棲昆蟲移動性不佳，洪水時期會被強勁水流帶離這溪段的生態系統，因此常被干擾的溪段中消費者的數量會較少，且不易留在當地生態系統中。不論是主動或是被動地離開生態系統，都會降低能量在食物網中的傳輸效率。
對蘭陽溪而言，空間大小這項限制因子對於營養能階的影響同樣不明顯。蘭陽溪流域主流測站的流域面積都大於支流測站的流域面積，換句話說，主流測站理論上可利用的生態系空間大於支流測站。然而，從主流及支流測站分析記錄到的生物種類來看，支流測站卻有較豐富的生物種類與多樣性，顯示這項限制因子並不適用於蘭陽溪流域。
另一方面，其實空間這個影響因素在一開始就限制存在其中的生物種類。也就是說，在蘭陽溪溪流的環境下，最高階的消費者只會是常記錄到的台灣間爬岩鰍或明潭吻虎。這也說明以溪流生態系為例，如果頂級消費者是具有類似生態功能的生物種類，則表示不同測站間所能往上傳輸的營養能階可能相去不遠。因此生態系食物網營養能階的差異，主要仍受到頂級消費者的食性及能量傳輸效率的高低所影響。
由上述論點可以想到，在蘭陽溪生態系中，因為先天上棲地空間的限制，生活在流域中的水生生物，牠們的營養能階就溪流生態系來說原本就相差不大。此外，在各溪段中，藻類等初級生產者產生的能量，已遠高於該溪流生態系維持食物鏈長度所需的能量。
然而同樣在蘭陽溪流域中，測站間的食物網營養能階還是有差異，推測蘭陽溪生態系的營養能階並不受如藻類基礎生產者生產的能量，或頂級掠食者所能傳輸的能階所影響。在蘭陽溪這個環境中，主要的限制因素可能與能量傳輸效率不佳有關。蘭陽溪能量傳輸效率不佳的情況，就現場觀察的結果可以推論主要是洪水的干擾造成的物種流失的影響。那麼這種干擾在蘭陽溪溪流生態系中扮演怎樣的角色？
生態學中的動態穩定性學說曾指出，長的食物鏈比短的食物鏈不穩定。生態系在受到干擾後，短食物鏈的生態系較容易恢復。因此，在有持續干擾影響而變幻莫測的流水環境下，生態系的發展會傾向於形成較短的食物鏈。如蘭陽溪是時常受到洪水干擾的溪流，動態穩定性假說比較能解釋在蘭陽溪觀測到的現象。研究也發現，當流速越高，溪段中頂級消費者的營養能階就越低。其實在溪流生態系中，很難以一個單一的限制因子決定生態系食物鏈的長度，因為：
（1）溪流隨時處在一個動態的狀況下。在臺灣地區，溪流常有枯水期與豐水期的區別。當水位變動時，就會影響水中藻類的光合作用，進而改變藻類生產力，而且變動的水位意味著生物生存空間的改變。
（2）溪流生態系是一個開放的生態系統。當把研究範圍限制在水域時，在濱岸活動的陸域生物也會與水生生物有明顯的交互作用，例如濱岸的枯枝落葉掉落到溪流而成為水生生物的食物來源，或水棲昆蟲羽化離開水域，另兩生類青蛙與蝌蚪的生活史也橫跨水陸域生態系統。這部分跨水陸域生態系之間的作用，對於影響能量傳輸的重要性不容忽視，但是在以往的研究中卻時常被忽略。
（3）很難量化生態系統的空間大小。一般在計算生態系空間大小時，僅能以河長乘以河寬做為衡量的標準，但這只能粗估水生生物能利用的空間大小。溪流中往往有許多不同的棲地類型，例如流、瀨、潭等，不同棲地各有水生生物與生態功能。水泳性的魚利用的是三維的空間，水深同樣也是要考慮的因素之一。反觀利用石頭表面行底棲固著生活的水棲昆蟲，利用的則是二維的空間，水深可能就不是個重要的限制因子。
研究一條溪流的生態並不能只限於溪流本身。以蘭陽溪為例，由觀察發現洪水已對主流的溪流生態系形成干擾，並造成重大影響。未來的研究應把尺度擴大到整個流域從上游到下游的範圍，並往下更細分偵測出微棲地的差異，再把各個尺度整合在一起，才能對溪流生態系的運作有更進一步的了解。
