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氣候變遷的衝擊：氣候變遷對生態的影響

97/04/09 40694

李培芬｜臺灣大學生態學與演化生物學研究所

工業革命以來，人類的活動大量增加了溫室氣體的排放，土地利用型態改變，大氣組成明顯變化，使溫室效應逐漸嚴重，全球暖化日益明顯。而氣溫升高，降雨模式產生變化，水災、乾旱、風災等異常氣候發生的強度與頻率改變，海平面的上升，湧昇流與洋流模式的改變等氣候變遷現象，已直接或間接地影響到自然生態系統。

生態系是一個具有階層性的複雜系統，各個層級內、層級與層級之間都具有錯綜複雜的交互作用關係。這種開放性的系統，會與外在環境和氣候連結，並互相影響。因此，氣候暖化對生態系的衝擊，會藉由這些交互作用造成影響。最後，這些生態系統的改變也會反向回饋，影響大氣的組成與氣候的狀況。

生態系提供許多資源與服務，如食物、纖維、燃料、清潔的水與空氣等資源，以及水土保持、防洪、維持生物多樣性、休閒娛樂等服務。這些資源與服務都是人類生存發展所必需，也難以用其他人工方法或系統取代。在氣候變遷的衝擊下，生態系功能的喪失、資源與服務的減少，都會直接影響到人類的永續發展。

臺灣是個小島，生態上極為脆弱，容易受到擾動，在國土維護或復育上，比大陸型的相似區域困難許多。而且許多生態環境、生物多樣性與自然資源，一旦遭受破壞，就很難復原。在氣候變遷的壓力下，島嶼生態系受到的衝擊將更為顯著，能採取的因應對策，也因為腹地受限，將更危險、更困難。

臺灣以島嶼組成，生態脆弱易受擾動。圖為東沙環礁國家公園。（圖／國家太空中心）

雖然臺灣面積小，但地形變化複雜，高山林立，生態系多樣性高，動、植物種類繁多，特有種生物也多。由於氣候上包含熱、暖、溫、寒，研究者認為臺灣擁有的生態環境正是北半球生態系的縮影。在整個地球上，臺灣是一個很值得保育的區域。

氣候變遷的影響

氣候變遷已對氣候與環境因子產生影響，這些變化有逐漸加速與漸趨嚴重的態勢。在20世紀，全球平均氣溫上升攝氏0.6±0.2度，地表受冰、雪覆蓋的區域減少，1960年代後期以來，全球受覆蓋的面積減少了約10％。在降雨方面，20世紀中，北半球中高緯度和赤道地區，分別以每10年0.5~1％和0.2~0.3％的速率增加，但在亞熱帶地區則普遍減少，速率約每10年減少0.3％。在溫度與降雨的作用下，海平面上升成為嚴重的威脅，在過去的百年裡，全球平均海平面升高0.1到0.25公尺。

氣候變遷造成生態系統改變的環境因子，主要是來自溫度上升、降雨型態與分布的改變、海平面上升、紫外線增加、二氧化碳濃度增加、水質改變、極端氣候頻率與嚴重性的增加等。環境因子的改變，更造成生態系統的變遷，國外的統計顯示，超過80％的物種，從軟體動物到哺乳動物、禾草到樹木，都有一些明顯的改變，顯示氣候變遷對生態系統產生影響，且範圍廣大。

以下從陸域、淡水和沿岸生態系，說明已觀察到的變化。

陸域生態系：「物候」改變與自發性調整

陸域生態系包含豐富多樣的類型，在氣候變遷下，生物可能因而消失或改變其分布，在族群數量上也會有明顯的改變。這種改變直接造成生物群聚內物種組成的改變，或者造成生態系中成員間相互關係的調整，進而造成生態系統的功能與類型上的改變，甚至造成整個系統的瓦解。這種衝擊對於稀有性生物的影響會更顯著，因為這些生物的生理適應範圍較狹窄，一旦環境有所變動，勢必影響有限棲地的品質，進而影響整體族群的存活。

在影響植物開花時序的「物候」改變方面，在過去的50年內，已發現694種物種的物候方面有提早的現象。以植物而言，溫度的上升，伴隨著生殖季的延長、開花期的提前等現象。英國的長期研究發現，全球溫度升高攝氏1度，導致許多種類的樹木提早5到7天發葉芽。

暖化使得生物的物候改變，例如生殖季的改變。（圖／Orijit Chatterjee，Unsplash）

暖化使得生物的物候改變，例如生殖季的改變。（圖／Orijit Chatterjee，Unsplash）

在動物方面也有類似的情形，氣候變遷會造成動物孵化或產卵的時間提早。有研究發現青蛙的產卵時間提早2到3周，針對海龜的研究也發現，產卵的時間提早約10天，某些鳥類的生殖季也有提早的情形。生殖季時間的改變，對於生殖成功率造成影響，也會影響到整個生態系中的其他物種。

有關氣候變遷對生物分布的影響，研究資料相當多，整體的結論是物種分布會向南、北極或高海拔的地區移動，同時也會促使許多地區外來種的突然增加，造成物種間相互關係的改變，生態系內食物網的結構也會因而調整。在北半球高緯度地區森林界線的研究，已發現有向極區移動的情形，高山草原的分布也有往高海拔地區移動的現象。動物方面也有類似的現象，在歐洲與北美已經發現，在溫度上升的影響下，蝴蝶的分布範圍有向兩極和高海拔移動的情形。在鳥類的分布研究上，也發現相同的情景。

上述物種分布的改變，是一種自發性的調適，可以減輕氣候變遷對物種生存的衝擊，但在某些受限的狀況下，或是氣候改變的程度過大、速率過快時，這種自發性的調適最終將造成族群的滅絕。例如某些原本僅生存在高山的物種，因為已無退路，將有滅絕的可能。

生態在我們生活中的重要性（圖／Unsplash）

當生物物種的物候、族群與分布因氣候變遷而改變時，由於各物種對氣候變遷的反應程度有差異，會造成群聚組成的改變，並影響群聚內物種間的相互關係。研究顯示在美國阿拉斯加的保護區中，近30年內植物群聚的組成已發生改變。另有研究也發現寄主植物與昆蟲間關係的改變。

許多物種的生理狀況與溫度有明顯的相關性，例如有一種海龜在較暖年生長得較大，較早達到性成熟。這種情形對於那些行為或生理受溫度調控的物種來說，影響尤為嚴重，例如由溫度決定性別的爬蟲類動物，在未孵化前，生理受到溫度的影響而改變，最後會造成族群性別比的改變。埃及蛙生殖期的鳴叫比例與溫度有相關性，溫度上升後，將對繁殖造成影響。

有些蚜蟲在二氧化碳濃度較高的環境中，對於捕食者的逃脫能力會下降，未來這種捕食者與被捕食者之間的平衡關係將會改變，也影響到食物網的狀況。動物的遷移時間也會受到影響，某些區域候鳥的遷移時間，在春天會提前到達，秋天則會延後起飛。

淡水生態系：水文變化影響生態

在氣候變遷對淡水生態系造成影響的研究中，已發現溪流與湖泊會提早融冰和延後凍結。在整個北半球，內陸溪流、湖泊冰封的時間已有縮短的趨勢，100年來，結冰的時間平均延後8.7天，融化的時間卻提早9.8天。這樣的改變也直接影響到生物的分布與物種組成，同時造成淡水魚分布的邊界向極地方向推進，喜好冷水域的魚類數量減少，喜好溫暖水域的魚類數量則會增加。

氣候變遷也會造成水質的改變，間接影響到水域環境中的物種。在美國威斯康辛州，因為過多的降雨導致多量的營養鹽流入湖中，造成較高的浮游植物族群量，減少了水的清澈度。在東非的塔甘伊卡湖，由於氣溫上升，造成湖水水溫與湖水密度垂直梯度的增加，改變了湖水垂直混合的能力、氧氣的穿透深度、營養鹽的混合程度，因而降低了浮游植物的數量，造成生物量和生產力的下降。

淡水生態系中的其中一個重要因子是鹽度，而鹽度受到融冰、降水甚至氣溫影響。（圖／Timothy Meinberg，Unsplash）

淡水生態系中的其中一個重要因子是鹽度，而鹽度受到融冰、降水甚至氣溫影響。（圖／Timothy Meinberg，Unsplash）

沿岸生態系：快速退縮與珊瑚白化

沿岸環境分隔陸地與海洋，是地球上最具動態的交界帶，雖然面積不大，總生產量卻相當於所有陸地與大洋的總和。沿岸生態系同時受到來自陸地與海洋的影響，又因人口聚集，人為破壞嚴重，受到氣候變遷的衝擊程度更加劇烈。全球約有23％的人口生活在鄰近沿岸的地區，人口密度是全球平均的3倍，人口增加速率遠比其他地區快。因此，沿岸生態系的改變，對於人類的生存與生活都會有重大的影響。

過去100年來，海平面以平均每年1到2公釐的速率上升，未來有逐漸增快的趨勢。全球大約70％的沙岸已經發生退縮的現象，20到30％的沙岸維持穩定，只有不到10％有擴增的情形。如今更發現快速的海岸退縮、波浪高度增加、海水入侵等現象，這些環境的改變也造成沿岸生態系的變化，例如泰國在過去的35年內，已有50％的紅樹林消失。在過去數十年間，全球的沿岸濕地面積，平均每年減少0.5至1.5％。

珊瑚白化也是一個課題，許多學者認為珊瑚白化的增加可能是全球暖化的結果。過去珊瑚礁遭遇的威脅，主要來自工業發展與污染、旅遊活動與都市化、農業活動、污水污染、沉積物增加、過度漁撈、珊瑚開採、土地再造、捕食與疾病、暴風等地區性的因素。但目前已證實水溫的升高與珊瑚白化現象有關，當海水表面溫度上升超過季節最高溫攝氏 1 度以上時，會造成珊瑚白化現象，偶發的水溫升高也會促成某些珊瑚種類白化。

珊瑚的白化會減少活珊瑚覆蓋的面積，導致生物多樣性下降，對傳染疾病等其他威脅將更為敏感，也使礁區的生物群聚回復到演替早期的情況，最終可能造成整個生態系的崩解。

臺灣的現況：資料缺乏　生物往北、高海拔移動

相較於國外的研究，臺灣缺少長期的監測與資料整合，僅有一些國科會零星的研究。

關於蝴蝶分布的研究顯示，原屬於菲律賓與東南亞地區的熱帶蝴蝶，在臺灣有增加的趨勢，而且這些蝶種在臺灣定居的案例也逐漸增加。相對地，臺灣本土的蝶類分布有向北部和中、高海拔擴散的現象。

比較1992年與2006年在玉山國家公園內3,100公尺以上山區的鳥類監測調查，海拔3,500公尺以上的鳥類，增加了2~3種。在這些鳥類中，有6種的海拔分布向更高海拔延伸，這6種鳥分別是白眉林鴝、灰鷽、煤山雀、火冠戴菊鳥、深山鶯和褐頭花翼畫眉，顯示臺灣鳥類的海拔分布上限朝更高海拔移動的現象。

（左）臺灣畫眉（右）高海拔的鳥類——深山鶯（圖／周大慶）

在臺南四草的鳥類監測中，黑腹濱鷸是本區的優勢鳥類。黑腹濱鷸的度冬族群主要於每年10至11月間到達，並在翌年2至3月離開。2000年至2005年間，其中在2000年與2003年時，黑腹濱鷸主群於10月到達，其餘年分最慢至11月抵達，但到了2006年，主群卻在12月以後才出現，推測2006年的暖秋是造成這種現象的主因。

未來的衝擊

除了前述已觀察到的改變持續惡化外，也可能產生更多新的問題。有關氣候變遷在未來可能造成的生態衝擊研究方面，大多採用模式分析的方式，並以對未來環境的預測情境為基礎，再利用生態系統各層面與環境間的關係，預測未來的可能改變趨勢和結果。

這些預測模式的分析，多半顯示未來人類面臨問題的嚴重性。根據預估，現存25％的哺乳動物（約1,125種）與12％的鳥類（約1,150種），面臨嚴重的滅絕危機。自1994年以來，約4百種鳥類被認為有滅絕的危機，預估另有600到900種會被列入瀕危物種的名單。

以下以3種研究結果，說明氣候變遷對臺灣未來生態的可能衝擊。

利用臺灣150種繁殖鳥類與20種兩生類的2×2公里網格系統分布資料，配合環境因子資料，運用生物分布預測模式建立各物種的分布現況，並計算全臺物種多樣性的分布情形。再用模擬氣候的因子，分析未來二氧化碳濃度倍增後，種類多樣性的預測分布變化。

模擬的結果顯示，繁殖鳥類多樣性分布熱點完全消失。物種最多的網格由現今的80種，下降為50種，平均各網格減少15種。檢視各鳥種的分布，減少的趨勢是往高海拔遷徙，上升海拔超過2,000公尺，現今中海拔以上的鳥類將大量消失。而兩生類的多樣性平均每個網格減少9種，種類多樣性的空間分布呈現原地退縮，部分熱點地區被分割碎化。

在臺灣的自然保護區系統上，國家公園因為面積較大，所以雨量和溫度改變都在整體平均之中，小型的保護區受到的影響則較大。例如無尾港野生動物保護區以水鳥為保護對象，溫度升高的影響可能無法直接看出，但海平面上升的衝擊就變得相對重要。臺灣一葉蘭自然保留區是小型的保護區，受到高溫和多雨的影響，一葉蘭棲地會有明顯的改變。

綜合而言，面積小、沿海與高海拔的保護區受到的衝擊最大，例如黑面琵鷺出現在臺南縣七股，該區也是全世界目前已知最多黑面琵鷺聚集的區域，未來氣候變遷後將對黑面琵鷺造成負面的影響。

左上起，順時針為玉山蔭蝶（圖／謝宗宇），灰鷽、黑面琵鷺（圖／周大慶），楚南氏山椒魚（圖／池文傑）。

左上起，順時針為玉山蔭蝶（圖／謝宗宇），灰鷽、黑面琵鷺（圖／周大慶），楚南氏山椒魚（圖／池文傑）。

在沿岸生態系上，利用數位高程（digital elevation model）模擬長期海平面上升的情境，整體而言，以西南沿海、北部淡水河口和東部蘭陽溪口附近的淹沒面積較多。主要受到衝擊的重要濕地，包括臺北附近的挖子尾、淡水河紅樹林與關渡自然保留區、野雁保護區、彰化大城濕地、嘉義布袋與鰲鼓濕地、臺南北門、青鯤身、七股與四草、宜蘭竹安、蘭陽溪口和利澤簡，隨著海平面高度的增加，被淹沒的面積勢將更多。一旦這些地區減少或消失，將造成生物族群數量、養殖漁業與人們生活空間的改變。

當然，前述的3種預測也可以在全世界的研究中找到類似的案例。目前公認的生態衝擊預測包括：物種滅絕，生物多樣性下降；稀有性、局部分布的物種受到比較大的衝擊；外來種的問題更加嚴重；水質的維持不易與污染更加嚴重；對養殖漁業造成額外的經濟負擔，增加疾病的發生機率。

此外，海水溫度的上升，以及波浪、風暴、潮汐的型態改變，造成低地淹沒、濕地喪失；海岸線的侵蝕，洪水更嚴重，鹹水入侵河口與淡水的地下蓄水層；河流與海灣潮差的改變，沉積型態的改變；透入海水底層的光線減少，使得初級生產過程受到抑制；珊瑚礁的破壞與生產力的下降；海洋酸化，漁業產量減少，也會對鳥類與海洋哺乳類造成影響。這些衝擊的層面深遠，最終將不利人類社會的發展。

結論

「變」是生態中的常態，過去人類的影響力小，這種「變」可說是處在近似於平衡的狀態。但是當人類的各種行為大量改變自然環境時，生態上有了明顯的變化。過去一百多年來的變遷，終於在21世紀的初期吸引了大眾的關注，影片《不願面對的真相》的成功，代表人類終於願意面對這個課題。

現在想要停止地球暖化，為時已晚，僅能採行一些策略來減輕可能的衝擊。不過，目前能做的各項措施，都需長期持之以恆，絕不是幾年內可以完成的。在臺灣，條件更為嚴苛，所需的努力也更多。這些減輕措施分散在政府、企業、個人等層面，尤其是在個人的部分，更需身體力行。雖然個人的力量有限，但是因為人數眾多，如果每一個人能夠力行各種減輕措施，對大自然的影響絕對是正面的！臺灣以島嶼組成，生態脆弱易受擾動。圖為東沙環礁國家公園。（圖／國家太空中心）暖化使得生物的物候改變，例如生殖季的改變。（圖／Orijit Chatterjee，Unsplash）生態在我們生活中的重要性（圖／Unsplash）淡水生態系中的其中一個重要因子是鹽度，而鹽度受到融冰、降水甚至氣溫影響。（圖／Timothy Meinberg，Unsplash）（左）臺灣畫眉（右）高海拔的鳥類——深山鶯（圖／周大慶）（左）火冠戴菊鳥（右）白眉林鴝雄鳥（圖／周大慶）左上起，順時針為玉山蔭蝶（圖／謝宗宇），灰鷽、黑面琵鷺（圖／周大慶），楚南氏山椒魚（圖／池文傑）。

資料來源

《科學發展》2008年4月，424期，34 ~ 43頁

暖化(76) 二氧化碳(135) 生態(24) 氣候變遷(105)

氣候變遷的衝擊：氣候變遷對生態的影響

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