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世間的精靈–昆蟲：紅眼睛的歐索費拉博士

96/01/09 11693

曹順成｜中央研究院生物多樣性研究中心

在蔡依林的〈野蠻遊戲〉專輯裡有句歌詞「老虎、老鼠傻傻分不清楚」；同樣地，在現實生活中也有果蠅、蒼蠅都是蠅的困惑。

「果蠅危害柳丁造成農家損失」，「新點子，比賽抓果蠅，防蠅害還能領獎金」，每隔一陣子總能在電視、報紙上看到記者們以誇張的語氣與聳動的文字來形容果蠅有多可怕，對果樹所造成的損失又有多嚴重。對於這些非生物專長的無冕王而言，果蠅是人人得而誅之的超級大害蟲。

其實果蠅背負著很多的無奈，長久以來「果蠅」經常被誤認為另一種惡名昭彰、會造成果樹大量落果、嚴重影響產值的「果實蠅」。果蠅與果實蠅在分類學上同屬只有一對翅膀的雙翅目，與其他目別不同處在於其他目別的昆蟲具有兩對翅膀，也就是有4隻翅膀，而同是雙翅目的果蠅只有1對，也就是兩隻翅膀，原因是另外1對翅膀已退化成為平衡棒。

果蠅是果蠅科昆蟲，它的英文全名是fruit fly，其實以醋蠅或渣蠅稱呼應更貼切。在日本，果蠅叫做猩猩蠅，是以紅色的眼睛、喜歡在酒精發酵過的食物旁聚集，這些習性與特徵和戲劇裡同樣有著紅色眼睛、喜歡喝日本酒，酒後又喜歡跳舞的猩猩相似而得名，1906年由著名的昆蟲學家松村松年所命名。

早在亞里斯多德時期便曾發現果蠅從醋的殘餘物中生出來，但是直到1823年才有果蠅科昆蟲的記載，當時是與禾蠅科分在一起。果蠅是一種小型蠅類，體呈黃褐色或黑色，成蟲體長只有3毫米，約同米粒般大小，比普通蒼蠅小得多，又有1對明顯的紅色大眼睛。果實蠅則屬於果實蠅科，是農業上最嚴重的害蟲，會直接危害植物的莖、葉、花、果實和種子。這兩種蠅類不僅親緣關係不近，長相也不盡相同。

果實蠅對瓜果類果實的危害非常嚴重，是農業生產的一大隱憂。根據美國糧農部門的統計，加州每年因地中海果實蠅危害造成的損失就超過12億美元，世界各國都把果實蠅害蟲的檢疫列為重點，嚴格禁止闖關輸入。

有時候人們只用一個英文單字fly稱呼果蠅，因為蒼蠅的英文也是fly，所以很多書都把果蠅譯成蒼蠅（家蠅科），這種張冠李戴的錯誤，常讓研究果蠅的科學家既好氣又好笑。如果看果蠅的屬名Drosophila那就清楚多了。希臘文中droso是露水，phila 則是喜歡的意思，從屬名的意義可以得知，果蠅喜歡潮濕的環境。一般到山林裡採集果蠅時，可在水邊較濕潤的地方找到牠，而牠所吃的食物也都是些腐敗的蔬菜水果，很顯然地，牠是一種健康的全素食昆蟲。

在芝加哥大學生態演化學系龍漫遠教授的辦公室外掛著Lab. of Dr. Osophila and Gen. Omics的招牌，直接翻譯就是歐索費拉博士和歐米克斯將軍的實驗室。不過眼尖的人一定可以看出如果把Dr和Gen的縮寫逗點去掉，再合併鄰近的兩個字，就成了Drosophila與Genomics，說穿了其實這就是一個以果蠅為主題研究基因體的實驗室。

歐索費拉博士（Dr. Osophila ）可是源自加州大學戴維斯校區昆蟲系退休教授普烙的創意！如果你在任何果蠅研究室看到Dr. Osophila的名牌，可猜得到這個研究室多少和他有關，而且可看得出百年來果蠅研究學者間師承關係的脈絡。

果蠅得以進入研究殿堂，是1901年卡叟接受加州大學柏克萊和戴維斯兩個校區昆蟲系的創始人屋德沃斯教授的建議，成為第一位用果蠅做為實驗主題的學者。他也是演化理論大師萊特在哈佛大學博士班的指導教授，他的助理路芝曾向摩根推薦果蠅，因此啟發了摩根對果蠅的研究興趣。

著名的細胞學家同時也是哥倫比亞大學動物系系主任威爾森，說服摩根「了解發育的關鍵在於了解遺傳」，因為只有透過遺傳，才能保證精子與卵子能把親代的性狀傳遞給下一代，因此控制發育的元素應該與遺傳現象有關。摩根隨後開始進行遺傳研究，他先從植物下手，再研究動物。但是他覺得老鼠的繁殖速率太慢，不適合遺傳研究，經過種種的嘗試，最後才決定以果蠅為題材。

摩根從1904年開始用果蠅進行遺傳學的研究，他在哥倫比亞大學建立了世界上第1個「果蠅研究室」，並在1933年以〈果蠅染色體在遺傳中的作用〉傑出研究成果得到諾貝爾生理學和醫學獎。他對科學的貢獻是證明了遺傳的染色體學說，其中有關基因在染色體上的觀念，驅動了20世紀生物學的發展，嚴謹的實驗方法更開創了全新的生物學，是研究果蠅與遺傳學史上的第一人。

他在1928年接近退休之年帶著布里吉斯（曾提出染色體的不分離、複製、移位、缺失、性別決定與建立染色體遺傳圖譜，可惜49歲就英年早逝）和史德提文特（是第一位體認到連鎖強度的變化可用來決定染色體基因的相對位置）從哥倫比亞大學轉到加州理工學院，並接納都布冉斯基為訪問學者，成就他日後以遺傳學的角度詮釋完整的演化過程，並成功地整合了孟德爾的遺傳學說和達爾文的演化論，成為現代演化生物學的奠基者。

都布冉斯基在1971年從洛克斐勒大學退休後，轉到他在哥倫比亞大學的博士生阿亞拉所任教的加州大學戴維斯分校擔任退休教授。中國遺傳學之父談家楨則由都布冉斯基向摩根推薦到加州理工學院攻讀博士，並且是都氏的第一位博士生。

都布冉斯基在1973年為對抗創造論曾有一名言－唯有透過對演化學的了解，一切事物才變得有意義（Nothing in biology makes sense except in the light of evolution），這一珠璣芮語三十多年來仍到處為人傳誦。

德州大學奧斯汀分校動物系派特森原本是胚胎學家，在1908年應聘到德州大學任教，後來漸漸對遺傳學感到興趣，經常和摩根以及學生們接觸，因而對摩根的另一個學生繆勒留下深刻的印象。繆勒於1920年應派特森的邀請，建立「第二個」果蠅研究室。他用X射線成功地誘導果蠅的突變，使果蠅的突變率增加150倍，成為研究突變細胞遺傳學的先驅，是繼摩根之後第二位獲得諾貝爾獎的「果蠅人」，派特森的支持功不可沒。

演化學上有所謂「繆勒氏棘齒」，是指大多數的突變都是有害的，就像無性生殖的種類由於缺乏重組，因此有害變異會越積越多終至滅亡，這一術語就是為了紀念繆勒的成就而命名的。

雖然繆勒在德州大學只待了12年，但是奧斯汀學派對果蠅的研究並沒有因此而中斷，派特森繼續繆勒所建立的良好基礎，並從洛克斐勒基金會和學校申請到經費，持續研究了30年之久。當史德提文特和都布冉斯基鍾情於擬灰果蠅研究的同時，派特森認為唾液腺染色體可以把種間的不同和染色體的差異連結起來，因此他便專注在果蠅種類的採集，研究種間染色體差異的比較。這也使得果蠅研究從當初對黃果蠅的研究，擴大為對整個果蠅屬的研究，也是美國本土第一次有計畫性的採集。

跟隨派特森從事野外採集的兩位學生當中，最有名的當屬惠勒，惠勒原本在密蘇里從事蚊子的研究，史德提文特慧眼識英雄把他挖角到德州大學。畢業後他就一直留校服務，直到退休，是繼史德提文特之後美國果蠅系統分類學家的第一把交椅。

派特森當時有許多野外採集回來的研究成果，卻苦於無處發表，因此便透過德州大學出版，德州學報很快地便獲得果蠅研究學者的歡迎。在1940到1957年間總共出版了9冊。1959年起更出版了一系列的德州大學出版品，主編史東是派特森的得意門生，第一年為了慶祝派特森80大壽出版了專輯，1960年起的系列則特別加註是遺傳學研究。奧斯汀學派果蠅研究實驗室在1951年搬遷到新的建築物，每個實驗室都各自獨立，再加上派特森在1960年過世，第二個果蠅研究室至此正式宣告解散。

自從摩根在哥倫比亞大學開創果蠅研究室以降，至今果蠅學研究的開枝散葉，大致是以摩根為開宗祖師。除了摩根早期3大弟子史德提文特、繆勒和布里吉斯之外，奧斯汀學派又可以分為兩個分支。一是繆勒到德州大學傳了史東，另外派特森門下也出了惠勒（今年90歲，仍住在德州的奧斯汀）和徐道覺（由談家禎啟蒙的近代細胞遺傳學之父，1952年首度辨認出人類有23對染色體）。跟著摩根到加州理工學院的史德提文特，則培養出路易斯。

路易斯、努斯萊佛哈和維紹斯3位在1995年以對果蠅發育遺傳學的研究貢獻卓越，而獲頒諾貝爾生理學和醫學獎。他們的研究指出，在胚胎發育的過程中，許多的因素在生命形成之初就已經決定了。這個成長的過程就像蓋大樓一樣，一個階段接著另一個階段完成，而且每個階段都是由一群基因所控制的。果蠅發育中許多重要的基因，在人類中也有同源基因，果蠅胚胎發育的研究也為其他生物研究打下了良好的基礎。在短短106年的諾貝爾歷史上，至此共有5位科學家以果蠅為研究材料而得獎，也算是個異數。

在演化生物學方面，摩根到了加州理工學院又帶出了都布冉斯基，都氏再傳了談家楨（開啟了中國遺傳學的研究，現居上海）和阿亞拉（現在是加州大學爾灣校區講座教授）。另外還有一支不是來自摩根的支系，卻也在果蠅分類、遺傳和演化學上大放異彩的就是卡森。卡森是夏威夷大學的族群遺傳學教授，師承賓州大學雙翅學家史岱柏勒，論文是以黑翅蕈蚋的細胞學研究為題目，於1944年發表後，頗受都布冉斯基的讚賞。

卡森畢業後應聘到華盛頓大學任教，會開始接觸果蠅是因為在1963年德州大學的史東和夏威夷大學的哈地（被尊為夏威夷雙翅學和演化生物學之父，一生中發現近3千種、34科的雙翅目新種）發起了夏威夷果蠅相的調查，卡森於1963至1967年間應聘到夏威夷大學擔任訪問教授成果豐碩。1971年他離開華盛頓大學到夏威夷大學，一直到2004年以90高齡壽終。卡森在夏威夷群島研究果蠅選汰、生殖隔離與演化，他提出夏威夷島果蠅親緣關係的遠近和各島距離的遠近成正相關。

此外，在冷泉港實驗室有一位克羅埃西亞裔的遺傳學家狄美瑞克也是赫赫有名，他所著的《果蠅生物學》，至今仍是果蠅研究學者的聖經。他和布里吉斯在1934年所創辦的果蠅資訊服務通訊，是前網路時代學者們心得交換、技術交流的主要期刊。The Fly Room 曾是摩根實驗室的代名詞，但是在果蠅研究學者不斷增加、開枝散葉的情況下，現在一個研究單位常常會有數個果蠅研究室。

很多談果蠅的文章僅提到生物學上的好處，但是這領域學者間的相互提攜與支援，也是果蠅研究重要的酵素。摩根的偉大或許在於開創近代遺傳學的研究，但他無私的貢獻出果蠅品系和分享實驗心得，則是促成現今果蠅成為一重要模式生物研究的一個關鍵因素。

後記

本文部分靈感來自林飛棧教授生前手稿，林老師是臺灣第一位從事果蠅研究的學者。他從師大博物系畢業後，曾任基隆女中教師，1960年轉到中央研究院動物所任職。

林老師早期從事哺乳類組織學的研究，1966年起開始採集果蠅。1968年芝加哥大學史洛克摩頓來臺灣和菲律賓採集，林老師全程陪伴，自此興趣轉以果蠅為研究題材，並在史洛克摩頓的推薦下，公費赴惠勒門下受教，回國後致力於果蠅演化學的研究。

他生前致力推動果蠅社群的建立，積極扶持後進，再加上中央研究院分生所孫以瀚教授的推動，使臺灣現有以果蠅為研究材料的實驗室數目增加到23個之多，並且每月有固定的集會討論，另外也開設共同課程訓練研究生。林老師於2004年過世，這是臺灣果蠅社群的一大損失。卡森，路易斯也在同年辭世，這算是科學史上的一個巧合吧！

資料來源

《科學發展》2007年1月，409期，48 ~ 53頁

果蠅(25)

世間的精靈–昆蟲：紅眼睛的歐索費拉博士

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