狄伯瑞–植物病理學之父及近代真菌學的創始人
93/10/05
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鍾金湯｜
美國曼菲斯大學微生物學及分子細胞學學系
劉仲康｜
中山大學生物科學系
漢瑞其‧安東‧狄伯瑞（Heinrich Anton de Bary, 1831-1888）是近代真菌學發展史上一位偉大的先驅，他發現了植物銹病與黑穗病的病原真菌，並且首先報導牠們的有性生殖與複雜的生活史，開創了植物病理學的研究大門，有「植物病理學之父」的美譽。而他對許多真菌廣泛而深入的研究，奠定了真菌學的基礎，為後續的發展鋪設了一條康莊大道，因此也被後人稱為「近代真菌學的創始人」。
生平概要
狄伯瑞於一八三一年一月二十六日在德國法蘭克福出生。他的父親奧格斯特（August Theodor de Bary, 1802-1873）及母親艾蜜莉（Emilie Meyer）共育有10位子女。他的父親是一位醫生，很重視教育，從小就鼓勵他踴躍參加自然科學活動，到附近鄉間採集植物標本。一八四八年，狄伯瑞從法蘭克福的醫預科學校畢業後，先後在海德堡大學及位於馬堡的菲利浦大學學醫；一八五○年又進入柏林大學繼續學習，並在一八五三年獲得醫學學位。
在柏林求學期間，雖然主修醫學，但是他主要的興趣仍是在植物方面。他有機會在著名的植物學家布朗（Alexander Braun, 1805-1877）、自然學家艾倫伯格（Christian Gottfried Ehrenberg, 1795-1876）、和生理學及解剖學專家慕勒（Johannes Muller, 1801-1858）的手下研究。他的畢業論文是以探討植物的有性生殖與世代交替為主題，並出版了一本探討植物銹病與黑穗病的書籍。
他畢業後參加醫師考試，但僅短暫行醫幾個月，旋即在同年（一八五三年）進入當時極鼓勵創意的徒賓根大學擔任植物學講師。同校的教授莫爾（Hugo von Mohl, 1805-1872）非常賞識他的研究才華，因此在一八五五年推薦他到福來堡大學擔任植物學教授與植物園園長。儘管教學與行政工作極為繁重，且待遇也不高，但是他在此校的11年間，卻有輝煌的研究成果。所有有關真菌的研究，包括發育、有性生殖、對植物的致病性、以及分類等重要工作，都是在這段期間完成的。一八六一年狄伯瑞與安東妮‧艾娜（Antoni Einert）結婚，婚後育有四位子女。
一八六七年至一八七二年間，狄伯瑞轉任海勒大學，接任斯理坦道（D. F. L. von Schlechtendal, 1794-1866）教授的遺缺。斯理坦道曾與莫爾教授合創最早的植物學雜誌《植物導報》。狄伯瑞來到海勒大學之後，也成為這個雜誌的編輯之一，後來還成為主編。他利用這個雜誌的主編與作者身分，深深地影響了爾後的植物學發展。在海勒大學的五年期間，他的研究成果逐漸受到國際矚目，建立了他在真菌學領域上的領導地位。
普法戰爭（1870-1871）以後，斯特拉斯堡（現屬法國領土）被普魯士（即後來的德國）兼併。一八七二年，狄伯瑞被普魯士政府任命為斯特拉斯堡大學教授，旋即又被選為改組後的校長。他向政府爭取經費，建造新的建築物，成立一所嶄新的植物學研究所，並購置了最新的顯微鏡與許多儀器。此大學在狄伯瑞的領導之下，聲譽蒸蒸日上，吸引很多歐、美各地的學生前來就讀。狄伯瑞除了忙於繁重的行政工作外，仍然每日親赴實驗室專注在真菌學的研究上。此外，他還繼續擔任《植物導報》的主編，並且抽空編著了一本植物解剖學的專書。
他的聲望日隆，許多美國及歐洲各大學的學者紛紛利用休假或專程前來他的實驗室進修研究。每個星期一傍晚，所有的研究人員與來賓都群集在植物學研究所的圖書館內聽演講，或互相討論生物學上的最新發現；會後則共赴附近的一間酒館歡聚暢飲。狄伯瑞不僅是一位傑出的研究人員，同時也是一位極有天分的老師。他深入淺出的演講往往能激勵許多學生，有所啟發。他不用權威的方式帶領學生，而給予學生充分的自由來進行他們的研究，包括自選研究主題及設計實驗，而狄伯瑞則在一旁隨時提供充分的支援與建議。
一八八七年，就在狄伯瑞事業如日中天之際，不幸上顎長了一個惡性腫瘤。他仍然勉強親赴英國曼徹斯特，參加英國科學促進會舉辦的一場研討會。在遭受病魔四個月的蹂躪後，他大膽地接受一項實驗性的開刀手術，但不幸於一八八八年一月十九日在斯特拉斯堡過世，享年僅57歲。世界各地都紛紛報導他的訃聞，並對這麼一位世界級大科學家的去世致上哀悼。
植物病原真菌的研究
從十六世紀顯微鏡被發明以來，微生物陸續被發現，也開啟了真菌的形態學與分類學研究。然而直到十七世紀，人們仍相信真菌是從腐敗的物質中自然產生的。義大利科學家波塔（Giambattista della Porta, 1539-1615）首先提出真菌會產生類似植物種子的東西作為繁殖工具的觀念，但是他並未證明真菌的種子在哪裡，以及如何萌發與繁殖。另一位義大利植物學家米契利（Pier Antonio Micheli, 1679-1737）則是第一位真正觀察到真菌孢子萌發現象的科學家，他用顯微鏡觀察並記錄了孢子的萌發、生長出菌絲、甚至直到產生子實體為止。之後許多科學家也紛紛以真菌為對象，研究牠們的細胞構造與功能，因而在一八四○年代提出所謂的「細胞學說」。但是真正使真菌學的研究發揚光大，成為一門學問，則非狄伯瑞莫屬了。
狄伯瑞在他攻讀醫學學位時，即開始研究真菌。他首先觀察了一種稱為「層出綿黴」的水黴菌的細胞構造及生活史。這種黴菌常會導致一些植物（例如水稻）的綿腐病。他成功分離出這個黴菌的孢子，把牠接種到人工培養基上使其萌發長出菌絲，他還觀察到這個真菌菌絲細胞內的細胞質流動情形，並描述了這個真菌所形成的孢子囊，以及牠們的游動孢子。這些結果在一八五二年狄伯瑞獲得醫學學位前一年便已經發表了。而他也對這種真菌持續研究了多年，例如一八八一年報導這種真菌所以會形成有性生殖器官，是因為進行有性生殖時，其中一株品系會分泌一種因子來誘導另一株形成生殖的構造。
他對生長在小麥、裸麥、以及其他穀物類作物上的黑銹病病原真菌–禾柄銹菌做了澈底的研究。他發現禾柄銹菌在夏天長出紅色的夏孢子，而在冬天長出深色的冬孢子。他從冬天患銹病的小麥上取下孢子，接種在小蘗（又名伏牛花）的葉片上，葉片受到感染生病後，會長出黃色的孢子囊。他還在濕潤的玻片上培養孢子，再將培養出的孢子放到裸麥的葉片上。他發現夏季的紅色菌絲遲早都會在葉片上出現，但是冬季的深色菌絲則只出現在小蘗葉片上；由此狄伯瑞證明了禾柄銹菌在不同的發育期間，需要不同的宿主。他將這種現象稱為「異體寄生」，以別於只在一種宿主上寄生的「同體寄生」。他的這項發現，解釋了當時為什麼要用銷毀小蘗的方法來控制銹病的危害。
狄伯瑞也是第一位證明了黴菌具備有性生殖的科學家。他早在一八五八年便觀察到水綿藻的有性交配現象，之後便積極的尋找黴菌是否也會進行有性生殖。一八六一年，他觀察到可造成許多作物疾病的霜黴菌的有性生殖，第一次記錄下這個真菌的完整生活史。他強調觀察病原黴菌整個生活史的重要性，因為如此才能了解牠在植物身上的生命周期，以及如何來阻止牠造成作物的感染。
馬鈴薯晚疫病
十七世紀，愛爾蘭從南美洲引進馬鈴薯，二百餘年來已成為國民的主食。一八四五年的夏季，潮濕而陰涼，對愛爾蘭人而言，這可是一個大災難的開始。一株可能從北美洲侵入的黴菌，感染了馬鈴薯，田裡的作物快速枯萎凋零。由於發生的季節是在夏季，因此被稱為馬鈴薯晚疫病。全愛爾蘭的馬鈴薯作物，幾無倖免。少數保留下來作為下年度種植的馬鈴薯塊莖，也因為這個黴菌可以在塊莖中過冬，次年栽種後，疫病捲土重來。這場植物疫病從一八四五年至一八五○年間，整整肆虐了五年。嚴重的飢荒使超過一百萬的愛爾蘭人餓死，另外也有一百萬人被迫移民到北美洲，史稱「愛爾蘭馬鈴薯大飢荒」。
狄伯瑞也對這個馬鈴薯的疫病感到興趣，想弄清楚致病的微生物是什麼，以及如何找出防治的方法。他認為潮濕陰涼的氣候有利於晚疫病黴菌的生長，他把這株菌的菌絲接種到無病的馬鈴薯葉片上，觀察菌絲如何侵入、如何生長、如何產生孢子、以及最後如何造成馬鈴薯晚疫病的黑斑。而在控制組的實驗中，他僅把馬鈴薯置於陰涼潮濕的環境下，但是並不接種黴菌；結果此控制組的植物完全沒有生病的跡象。他也對馬鈴薯的莖幹和塊莖做了同樣的實驗。他還發現這個黴菌的菌絲可以在馬鈴薯的塊莖中渡過嚴冬。這對馬鈴薯晚疫病的防治，提供了重要的線索。而他這些實驗也再一次證實了，植物的疾病是由病原微生物感染造成的，而非自然發生的。這株晚疫病黴菌的學名本來叫做Botrytis infestans，是由一位名叫Montagne的科學家所命名的。但是經過狄伯瑞的研究，發現此菌的分類有錯誤，因此他將其學名更改為Phytophthora infestans，並一直沿用至今。
地衣的共生現象
在早期研究生物彼此之間的關係時，科學家發現地衣是由真菌與藻類共同組成的。但是對於二者之間的關係，則有許多看法。最早在一八六九年，斯溫第納（Simon Schwendener, 1829-1919）認為地衣是一種依賴藻類而寄生的生物。但是經由狄伯瑞的研究發現，這二種生物生活在一起，真菌負責吸收水分與礦物質，並提供一個安定的環境；而藻類則負責進行光合作用，並將多餘的養分提供給真菌使用。二者各司其職，並互蒙其利。因此他在一八七九年創造出一個新的名詞「共生」，來形容這個現象。這個專有名詞，也一直被生物學界使用至今。
黏菌的研究
黏菌是一群很特殊的生物，牠們的分類一直困擾著許多生物學家。有人把牠們分類成近似真菌類中的擔子菌，有人把牠們分類成真菌類中的有絲孢菌，還有人把牠們歸屬在原生生物界。狄伯瑞也詳細研究過黏菌的形態與生活周期，他依據黏菌形成原生質團塊的方式，把黏菌分成兩大類：細胞型黏菌以及原質團狀型黏菌。一八六六年，他出版了一本重要的書籍《真菌、地衣、以及黏菌的形態與生理》。在這本書中，他認為黏菌是一個獨立的分類群，並主張黏菌是一種比較接近原生動物的生物。目前在生物學界，黏菌的分類雖然仍有爭議，但是大多數的生物學家都同意，把黏菌分類歸屬在原生生物界。而狄伯瑞早在一百多年前便提出相同的看法，可真謂是高瞻遠矚了。
狄伯瑞在他短短的一生中，共發表了一百多篇的論文與書籍；其中有許多是微生物學與植物學中的經典著作。而他的許多學生，例如俄國人威諾格拉斯基（Sergei N. Winogradsky, 1856-1953）、美國人法羅（William Gilson Farlow, 1844-1919）、法國人米拉德（Pierre Marie Alexis Millardet, 1838-1902）等人，繼承他的志業，後來都成為知名的微生物學家或植物學家。狄伯瑞對真菌學與植物學的發展有著不可磨滅的貢獻。他被後人尊稱為「植物病理學之父」以及「近代真菌學創始人」實在是實至名歸了。
誌謝：本文的撰寫，承方蘭生女士助益良多，特此致謝。
