吾人對哺乳類及鳥類的親代撫育的行為耳熟能詳，但對蛙類相似的行為則了解相當有限。台灣產的艾氏樹蛙屬樹蛙科，通常會把卵產在樹洞或竹筒集水池的上方，卵的發育期為10至14天，此時雄蛙通常駐留在竹筒內有護卵行為。一旦卵孵化成蝌蚪便掉入集水池繼續成長發育至變態成小蛙。蝌蚪期為45 ~ 60天。在這段時間，雌蛙會定時回到竹筒產卵來餵蝌蚪。蝌蚪在發育成長過程，只以母蛙產下的未受精卵為食。艾氏樹蛙是本島產兩棲類唯一被報導，同時也是全世界少數具有上述親代撫育行為的動物，同時也提供了絕佳的機會，讓我們去了解繁殖方式的多元化及適應，以及這些行為其生態與演化意義。本演講以20年的研究經歷，從一系列的實驗室及野外實驗，結合了分子生物、生態、生理及行為來認識這非常有趣的蛙類。

 

聽講心得（撰文｜周文豪副館長）

 

最近，在荒郊看到一個棄置的水族缸，水中莫氏樹蛙的蝌蚪正在爭食一坨卵泡，顯然是不久前有母蛙在此產下的，已經存在缸中的蝌蚪群起掏開卵泡大快朵頤裡面的卵。「是啊！為什麼沒有人會說，莫氏樹蛙有親護行為？沒有人認為母蛙回來產卵餵給蝌蚪吃？」當下我似乎有些頓悟。

我常對學生講道，想把懷疑論（Skeptism）帶入他們的科學信仰中。

懷疑論者不是科學的搗蛋鬼，他們只是從不同的角度審視科學現象，試圖透過再詮釋而刺激進一步探索。那天我一邊聽關教授演講，一邊咀嚼他的研究命題與詮釋，心裡不時琢磨著如何再詮釋艾氏樹蛙的親護行為。

關教授是我所仰慕的學者，他治學的脈絡非常清楚，而且在耕耘蛙類的親護行為的研究版圖上越形寬廣與深入。我曾問過他：蛙，有意識（認知能力）嗎？

我為什麼這樣問？勞倫斯（Konrad Lorenz）說：「真想了解某種動物的生活習性，唯一途徑就是和他們一起生活。」關教授和艾氏樹蛙一起生活過好幾年，他是我僅能請益的人。

「雖然有許多動物心理學家表示懷疑，甚至堅決否定，我卻可以掛保證：我研究的那群鳥（穴烏）的每一隻都彼此認識。」勞倫斯這樣說，使勁駁斥別人的想法。顯然，科學家對動物行為的詮釋與認知頗富岐異性。

我曾寫過一篇文章「蛙族妙娘親」，效法懷疑論者從不同的角度問及雄艾氏樹蛙會有意識地保護剛產下的卵嗎？雌蛙會有意識地到樹洞以卵餵養自己的蝌蚪嗎？

長久以來，我們常聽說：艾氏蛙爸會負起照料卵粒的責任，在卵剛產下後的幾天裡蛙爸就駐守在樹洞裡，經常以沾上水的身體去濕潤壁上的卵；數天後，卵吸飽了水，蛙爸才離去。

艾氏樹蛙的卵發育快速，還帶著大大的卵囊時就孵化，掉入水中開始過著自由游動的生活。然而，樹洞裡並不像一般沼澤生境有豐盛的食物讓牠們隨意取食，小蝌蚪在消化完卵囊內的養分之後，就必須有食物的供應才能存活下去。在這種情況下，我們又常聽說：艾氏媽媽發揮母性的光輝，能回到樹洞中來餵食。當然不是來餵奶，牠們也不像鳥類會叼著食物前來，而是產卵給蝌蚪吃！

乍聽之下，令人覺得艾氏樹蛙實在太神奇了，其生殖模式似乎充滿智慧與完美！我不得不問：蛙爸在卵剛產下後的幾天裡，他仍駐守在樹洞裡，就是為了擔起照料卵粒的責任？艾氏媽媽回到樹洞中產卵是為了餵食蝌蚪娃娃？

艾氏樹蛙出現在台灣的中低海拔山區的闊葉林，林下經常雲霧繚繞、高濕多雨，有些地方因早期開發闢岀許多竹林。艾氏樹蛙擅用形勢，選擇在容納雨積水的竹筒內繁殖，也成了關教授及其團隊的研究場域。

他們觀察到，前一夜若雌雄成功交配產下新卵，次晨常見雄蛙駐守竹桶內（n = 9）；反之，未在前一晚成功交配，次晨雄蛙就不見了（n = 42）。

再說，蛙爸、蛙媽也會在已有舊卵的竹筒內繁殖，如果蛙爸未在前一晚成功交配，仍有35.0% (7/20) 的竹筒內于次晨還觀察到雄蛙駐守。這意味著，雄蛙在駐守新卵一段時間後就棄守。

其實，關教授團隊在研究期間，共檢視過381窩卵，其中209窩（55%）有過雄蛙駐守。團隊每天在清晨6時到午夜12時之間，每2小時巡察竹筒內的卵，紀錄雄蛙在不在竹筒內，卻發現在竹筒的駐守頻率（attendance frequency）的變化很大，平均才0.26 ± 0.31，夜間比白天的駐守率高（0.33 vs. 0.20）；最令人出乎意料之外的是，竟有近四成的窩卵之雄蛙駐守頻率小於0.1，意即有高比例的卵獲得甚少的「關照」。而且，駐守頻率明顯與一窩卵數的大小無關，雄蛙不會因雌蛙產卵太多了就多投入照料的能量。雄蛙的駐守頻率在胚胎發育早期高於胚發育後期，大多在胚胎孵化後不再駐守。

問題是：雄蛙駐守時在竹筒內作甚麼？這不是很容易觀察得到，因為艾氏樹蛙是很敏感的動物，一點點腳步或一絲絲照明，就會干擾他們的行為表現。關教授團隊在白天用錄影的方式紀錄14窩雄蛙的駐守行為，用以觀察伏窩行為（brooding behavior, 雄蛙以腹面接觸卵）。他們發現雄蛙花費 1.8 ~ 83.8%（n = 14）的時間來伏窩（平均 34.3 ± 26.4%），其餘時間浸泡在水中。雄蛙完成一次伏窩要出入水域 2 ~ 16次（4.6 ± 4.0；n = 12），一次伏窩約耗時 6.7 ~ 84.5 min（平均 38.5 ± 25.0 min），其中 4.4 ~ 73.2 min（平均 28.4 ± 23.3 min）伏于卵上，2.35 ~ 16.5 min（10.1 ± 4.1 min；n = 12）沒入水中。當然，我們知道雄蛙在夜間鳴叫，其夜間伏窩可能更短，但究竟若何則尚待分曉。

雄蛙對卵的駐守率不高，卵的孵化狀況也非可觀。關教授團隊一直追蹤335窩卵到孵化為止，儘管有257窩 （77%）孵化成功，78窩（23%；無一卵孵化）失敗，每窩的平均孵化率（孵化卵數／原卵數）只有 20.1 ± 21.9%（range 0 ~ 100%, n = 299)。卵的死亡原因很多，關教授團隊表示：78窩卵未成功孵化的原因包括亁死 （n = 20）、淹死（n = 12）、黴菌感染（n =5）、被天敵所吃（n = 3），及其他不明原因（n = 38）。其天敵主要是昆蟲，螞蟻與蠼螋會破壞膠囊並吃掉正發育的胚，蚜蟲則吸食膠囊內的水致使胚胎失水。不明原因就複雜難測，含卵色素退失白化。若以卵的成功孵化率和雄蛙的駐守率作直線回歸統計分析，兩者竟然無明顯相關性。

後來，關教授團隊在竹林裡發現雄艾氏樹蛙對佔據的竹筒具有領域行為，會把入侵者驅離，但也有沉默的衞星個體靜靜地藏身在竹筒內；當具領域性的雄蛙引吭高歌吸引雌蛙前來後，有時是單隻雄蛙，有時是多隻雄蛙一起與雌蛙交配。研究團隊從微星體DNA中發現31窩卵裏至少有5窩具多重的父系關係，這個比例不算低。在野外，竹子砍後留下的竹筒很多，但腐爛得快，裂開者眾，因腐葉積存而水質不適繁殖者也不少，竹筒中留著足量雨水供繁殖者必然成為雄蛙的必爭之地，而且還得重複使用。雄蛙縱使有領域行為，也難防衛星個體躲藏在竹筒內，造就一妻多夫的形勢。何況陸生脊椎動物的世界，衛星個體的案例比比皆是。兩棲類在繁殖季出現的雌雄個體往往是雄多雌少，加以艾氏樹蛙能繁殖的樹洞（或類樹洞）水域很少，「雄－雄競爭」推測是劇烈的，存在高比例的一妻多夫形勢實不難想像。

然而，5窩一妻二夫所生的卵，只有其中一窩有二隻雄蛙一起駐守，其餘的4個卵窩只有一雄蛙留下，但該雄蛙並不一定是讓大多數卵受精的主角（其餘26個一妻一夫的卵窩全只有一雄蛙留下）。

關教授解釋，一妻二夫所生的卵只有一隻雄蛙留下，顯示其他雄蛙縱有精子貢獻也不會留下，而留下駐守者則失去再找雌蛙交配的機會；然而，如果留下照料的雄蛙是大多數幼體的父親，即可抵銷成本。可是，團隊調查發現實情並非如此，駐守者不見得就失去再交配的機會，牠們仍會在洞裡鳴唱，還有持續佔據樹洞繁殖的「意圖」，而在野外也不乏一洞多窩的情形。我想，這方面的研究還可再深入。

最後，我們回到本文最初的一個問題：蛙爸在卵剛產下後的幾天裡，他仍駐守在樹洞裡，就是為了擔起照料卵粒的責任？研究顯示，雄蛙對卵的駐守率其實不高，駐守率與卵的成功孵化率也無明顯相關性！在這種狀況下，我們只能說：蛙爸在卵剛產下後留在樹洞裡「照料卵」的作用是次要的！在還沒找到更相關的因素之前，「意圖」持續佔據樹洞尋求再繁殖的機會，可能比「照料卵」還重要，畢竟競爭可繁殖的樹上水域是劇烈的，證據顯示駐守的雄蛙仍會在洞裡鳴唱，且已有舊卵的竹筒內也會再產下新卵；交配成功後，更促使雄蛙認同所選擇與佔領的樹洞而留下。真是這樣，我們過去詮釋艾氏樹蛙的駐守行為恐怕是過度目的論了！

而今，在聽關教授一席演講之後，看官是認同我的論點呢？或是回身懷疑我的懷疑呢？

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