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老樹共和國（四）：植物與精靈的產物–癭

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楊正澤｜中興大學昆蟲學系

陳采如｜國立中興大學昆蟲學系

江東權｜國立中興大學昆蟲學系

林嘉勇｜國立中興大學昆蟲學系

細心觀察植物的莖、葉、花、果、芽等，長出異狀突起物，形狀有球狀、倒卵形、棒狀、針狀、鹿角狀、圓錐狀、紡錘狀等，這有如植物的體內住著不同的精靈，對植物施加魔法，在無形有形的宰制植物，任意幻化出不同形狀與色彩的癭體。這些精靈是由昆蟲、蟎蜱、線蟲及微生物等外因生物直接或間接與植物互動，對植物刺激，引起植物某部位的細胞發生不正常增生或增大的現象，稱為「植物癭」（plant galls）。根據楊淑燕等在1994-2000年間調查臺灣的植物癭，共記錄到50科150種產癭植物，發現200類的蟲癭及55類其他生物癭，產癭植物包括蕨類、裸子植物及被子植物，約96％出現於被子植物，以樟科及殼斗科為主要植物類群。在臺灣珍貴老樹樹種中，曾被記錄到的產癭植物有松科臺灣二葉松，楊梅科銳葉楊梅，殼斗科青剛櫟，榆科朴樹，桑科榕樹、雀榕，樟科樟樹，金縷梅科楓香，豆科刺桐，大戟科茄冬，漆樹科芒果，無患子科荔枝、龍眼、無患子，馬鞭草科薄姜木等共12科15種，其中2012年雪霸國家公園七家灣溪調查發現雙翅目癭蚋造成台灣二葉松松針基部組織膨大（楊正澤等，2012），是除臺灣雲杉、臺灣鐵杉等裸子植物之產癭植物外的新紀錄。而樟科楨楠屬（Machilus spp.）植物上的癭蚋蟲癭變化多，並展現其高度的專一性。

榕樹在老樹樹種中是株數最多的老樹，最引人津津樂道的是桑科榕屬植物和小蜂科間的授粉關係。榕屬植物特有的隱頭花序，榕果小蜂由榕果尾端的小孔進入授粉，而榕屬植物則提供退化雌花供小蜂產卵形成蟲癭，如此老樹及小蜂得以繁衍後代。榕屬植物開花物候與榕果小蜂授粉行為配合無間，是自白堊紀以來共同演化的結果（Galil，1977）。

蟲癭研究國內有中興大學昆蟲學系楊曼妙教授的團隊，更早有植物癭的生物多樣性調查，台灣地區造癭昆蟲（gall-inducing insect）種類，以雙翅目癭蚋科、膜翅目癭蜂科為主要造癭者。造癭昆蟲將卵產於植物表面或幼嫩組織中，經由產卵時之伴隨物質或幼蟲取食之分泌物質的刺激，或卵孵化後昆蟲直接在植物組織內發育，而產生癭體，癭體如同魔法育嬰室，造癭幼蟲於癭內發育成長，癭體也跟著長大，直至成蟲才離開癭體。由於造癭昆蟲種類不同、產癭植物種類與作用部位，甚至植物的組織反應及細胞分化情形等生理及生態上會產生差異，還有其他生物如寄生、客居及共生等以癭為食物或居所，蟲癭可以說是一個複雜的「生命共同體」。

老樹與蟲癭的關係是長期演化的見證，更有實用的價值。人類利用蟲癭的歷史悠久，西元5世紀起，歐洲人已會利用殼斗科櫟屬（Quercus spp.）植物所產之櫟癭（oak apple或oak gall）富含單寧酸（tannic acids）的特性，製造蟲癭墨水（iron gall ink或oak gall ink）來畫畫及書寫。17世紀，英國人會在每年的5月29日中配戴櫟癭，稱為櫟癭節（Oak Apple Day），以慶祝君主政體的恢復。古籍《山海經》及明代李時珍《本草綱目》均記載中國人利用漆樹科羅氏鹽膚木上的五倍子蚜蟲蟲癭，提煉收斂劑應用於醫藥。

生物多樣性豐富的臺灣，擁有形形色色植物癭，植物癭的研究與開發，值得我們繼續去探索。（本文由科技部補助｢百變昆蟲族｣執行團隊撰稿）

責任編輯：楊正澤
審校：張萃媖

知識格子舖：

寄生生物（parasitoid）:主要以取食癭體內的造癭昆蟲，常造成幼蟲死亡。（資料來源：楊淑燕等，2000）

客居生物（inquiline）：生活在癭內，取食癭組織，並不會直接危害造癭昆蟲，但會因食物競爭，造成造癭昆蟲餓死。（資料來源：楊淑燕等，2000）

共生生物（symiotic organism）：寄生或共生真菌在癭體老化或凋萎時入侵。（資料來源：楊淑燕等，2000）

蟲癭(4)

老樹共和國 （四）：植物與精靈的產物–癭

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